1. 서 론

1.1 식물과 환경

식물생태학의 가장 근본이며 본질적인 질문은 ‘식물은 주어진 환경에 어떻게 반응하는가?’에 대한 연구이다. 식물은 적당한 장소에서 발아를 시작으로, 영양생장기, 생식생장기, 그리고 종자의 생성으로 이어지는 일련의 생활사를 마감할 때까지 정착한 환경 하에서 끊임없이 환경과 상호작용한다. 동물과 달리 식물은 정착한 장소에서 다양한 환경 조건을 경험하므로, 주어진 환경 조건이 악화될 때 식물이 그 기간을 어떻게 견디는지를 파악하는 것은 생태학적으로 매우 중요한 질문이다. 또한 기후변화로 인한 기상 기후의 빈도가 증가하고 인간 활동으로 인한 각종 화학물질들이 배출되고 있는 현실에서, 이러한 기본적인 정보를 연구하는 순수 과학적인 연구 결과를 기반으로, 생태계의 복원, 기후변화 적응 농업 개발, 도시숲 조성과 같은 분야까지 적용할 수 있는 응용식물생태학적 연구가 필요한 시점이라 하겠다.

환경(environment)이란 생물의 생장 및 생식에 영향을 줄 수 있는 서식지의 요소들을 의미하는데, 광, 온도, 수분, 염분, 토양 pH와 같은 물리, 화학적 특성들을 의미하는 비생물적(abiotic) 환경 요소들과, 경쟁, 상리공생, 타감작용 등 생물과 생물 사이의 상호작용을 의미하는 생물적(biotic) 환경 요소들을 포괄하는 개념이다(Barbour et al. 1998). 환경 조건이 극단적일 경우 식물에게 스트레스로 작용하게 되는데 예를 들면, 과도한 광도(光度; light intensity), 자외선이나 열선과 같은 광합성에 불필요한 광질(光質; light quality) , 너무 낮거나 높은 온도, 가뭄이나 홍수, 특정 무기 영양소의 결핍과 과잉, 높은 염분, 과도한 산성 혹은 알카리성 토양, 물리적 강도가 높은 토양, 거센 바람 등이 있다. 또한 생물적 환경 스트레스 요인으로는 식물에게 병을 유발하는 병원균(박테리아, 곰팡이, 바이러스), 잡초, 해충, 초식동물이 대표적이다(Fig. 1). 최근에는 인간 활동으로 만들어진 물질들 또한 환경 스트레스 요인으로 지적되고 있는데, 배기 가스나 화학적 독성물질, 제초제, 중금속 등이 포함될 것이다. 이러한 환경 스트레스들은 식물의 생장과 발육의 불량을 야기하고, 궁극적으로 식물의 생산성에 악영향을 준다(Verslues et al. 2023).

Fig. 1.

Productivity of individual and population is greatly influenced by interaction environmental factors.

농업 분야에서는 환경 스트레스로 인한 식물의 생육 저하를 극복하기 위한 연구가 크게 두가지 방향으로 진행되어 왔는데, 작물의 특정 유전자 조작을 통한 내생적(endogenous) 방법과 작물의 재배환경을 개선하는 외생적(exogenous) 방법이다(Arif et al. 2021). 첫번째 방법은 전통적으로 시도되어 온 방법으로 많은 연구 결과들을 생성하여 왔으나, 실험실 수준에서의 결과와 실제 필드 조건에서의 결과에 큰 차이가 있는 단점이 있다. 최근에는 작물의 다양한 재배환경을 개선하는 외생적 방법을 적용, 식물 개체와 개체군에 대한 긍정적인 효과를 시도하고 있다(Arif et al. 2021). 특히 토양 환경의 경우, 농업 부산물이나 특정 재료를 토양에 혼합하는 외생적 방법을 이용, 잡초의 방제나 시비의 용도로 활용되었으며 환경스트레스에 대한 작물생장 증진에 대한 연구도 진행되고 있다.

식물의 뿌리와 근권 환경의 경우, 뿌리 형질과 환경 조건 측정의 어려움으로 인해 식물 지상부의 환경 대응 기작에 비해 상대적으로 연구가 부족한 실정이다. 그러나 식물은 토양으로부터 수분과 양분을 흡수하고, 또한 다양한 환경 스트레스 요인들은 토양 환경 요인들의 변화에서 기인함을 고려하면, 토양 스트레스에 대한 식물 뿌리의 반응에 대한 연구가 필요하다. 식물의 뿌리는 토양과 직접 접촉하고 있어 토양 환경의 영향을 직접적으로 받으므로, 유전자 조작을 통한 내생적 방법 보다는 토양 환경의 개선을 통한 외생적 방법이 보다 효율적으로 식물의 스트레스 저항성을 향상시키는 효과를 나타낼 수 있을 것이다. 본 리뷰에서는 식물과 환경의 광범위한 상호작용 중 근권 토양의 비생물적(abiotic)인 환경에 중점을 두고, 최근 주목받고 있는 토양 개량제인 바이오폴리머(biopolymer)를 토양과 혼합하는 외생적 방법이 식물의 생리/생태에 미치는 영향을 논의하고자 한다.

1.2 토양환경과 식물의 뿌리 체계

생태계의 육상 식물은 적당한 조건이 되면 종자의 발아를 시작으로 토양에 뿌리를 내리고 근권을 형성하면서 독립영양체로써 생장하기 시작한다. 한번 자리잡은 토양에서, 발아에서 죽음에 이르기까지, 그 시기가 적게는 몇 개월에서 길게는 수십년에 걸쳐 개체의 모든 생활사를 마쳐야 하는 운명이다. 따라서 식물이 가장 긴밀하게 상호작용을 하고 있는 토양 환경에 대한 지식은 매우 중요하다.

토양이란 기후와 생물의 작용으로 암석의 풍화에 의해 형성된 자연 산물이라고 정의된다(Barbour et al. 1998). 토양은 기후, 모재(母材; parent material), 지형, 식물 및 살아있는 유기체의 상호 작용을 통해 형성되는데, 크고 작은 입자들인 토양의 단단한 부분은 미네랄과 유기물로 구성되어 있으며, 입자 간의 공극은 공기 또는 물로 채워져 있다. 토양 형성의 요인 중에서 첫번째로 기후의 경우, 사막, 초원, 열대우림과 같은 다른 토양을 형성하고, 두번째 지형의 경우. 가파른 지역이나, 평평한 지역을 형성하며, 살아있는 유기체와 유기적 구성의 경우, 전체 토양 무게의 약 1,000분의 1을 차지하고 있는 살아있는 유기체(박테리아와 곰팡이)는 유기물을 분해하며, 부분적으로 분해된 유기물은 토양에 어두운 색을 부여하는 부식토(humus)가 된다. 생산적인 농업용 토양의 구성은 40% 모래(sand), 40% 미사(silt) 그리고 20% 점토(clay)이다.

수분은 모든 생명체가 살아가기 위한 필수조건임에도 불구하고 자연 상태에서는 알맞은 수분이 유지되는 경우가 드물다. 열대지방은 우기와 건기로 나뉘어져 있고 우리나라와 같은 온대지방의 경우도 강우량이 비교적 많지만 그 분포가 고르지 않다. 특히 식물은 몇 주만 계속해서 비가 오면 습해(excessive water injury)와 침수해(waterlogging stress)를 받고, 비가 오지 않으면 가뭄(drought stress)과 같은 수분 스트레스를 받아 피해를 입게 된다. 토양의 수분은 토양 입자에 물리적으로 결합되어 식물이 사용할 수 없는 흡착수(hygroscopic water), 비가 내린 후 공극에서 배출되는 중력수(gravitational water), 토양 공극에서 중력에 대항하여 유지되어 식물이 이용 가능한 수분인 모세관수(capillary water)가 있다. 식물은 과도한 물이 배출된 후 토양에 유지된 토양 수분 함량인 포장용수량(field capacity)과 식물이 시들지 않기 위한 토양의 최소 수분 함량인 영구위조점(permanent wilting point) 사이의 수분을 이용할 수가 있다.

대부분의 토양은 pH 4~8의 범위에 속하며, 위에서 언급한 기후, 모재, 지형, 식생 및 살아있는 유기체의 상호 작용에 의해 토양 pH가 결정되고, 토양의 pH는 토양에 존재하는 양분의 가용성에 영향을 주게 된다. 예를 들면 토양의 강알칼리성일 경우 일부 미네랄(구리, 철, 망간)들은 이온의 형태에서 고체로 변화되며 뿌리를 통한 식물 내부로 흡수되는 정도인 가용성이 감소한다. 강산성 토양은 질소 고정 박테리아의 성장을 억제하면서, 질소 화합물의 생성량을 감소시킬 수 있다.

현화 식물은 종자의 발아 시 자엽의 수에 따라 단자엽과 쌍자엽으로 나뉘게 되는데 단자엽 식물은 수근계(fibrous root system), 쌍자엽 식물은 직근계(tap root system)라는 뿌리 체계를 가지고 있다. 이렇게 한번 땅 속에 뿌리를 내린 식물은 성장 시 안전한 곳으로 직접 이동할 수 없는 특성 때문에 다양한 환경에 노출이 되고, 이러한 상황에서 지속적인 생장과 생존을 위하여 뿌리는 필수 영양소와 물을 공급하면서 줄기와 근권을 연결하는 중요한 고리로 작용한다. 또한 뿌리는 식물을 고정하고 안정화하며 토양 표면뿐만 아니라 깊은 곳까지 발달하여 토양 입자와 흡착, 토양 유실을 방지하는 역할을 한다(Ghestem et al. 2011). 식물은 그들이 만드는 뿌리의 종류, 각도, 생장속도 등을 조절할 수 있으며, 뿌리의 형태 및 깊이는 같은 서식지에 살고 있는 식물종들 사이에서 매우 다양하게 나타나는데, 이러한 형태의 다양성은 다양한 환경 조건 하에서 자원의 획득과 생장에 직결된다 (Fig. 2).

Fig. 2.

Diversity of root systems in prairie plants (data from Plant Physiology and Development, sixth edition).

1.3. 바이오폴리머

최근 합성 혹은 자연적으로 생산된 고분자 중합체 폴리머(polymer)를 토양 개량제로 이용하기 위한 연구들이 활발히 진행중이다(Gutiérrez 2019). 특히 폴리머와 토양 입자 사이의 접착력을 이용하여 집중 강우와 같은 요인으로 인한 토양 유실을 방지하거나, 수분 흡수 능력이 있는 폴리머를 이용, 식물의 건조 스트레스를 완화시키고 사막화 방지나 조림 등에 기여하려는 시도가 진행되고 있다(Sojka et al. 2007, Hwang et al. 2017, Abobatta 2018). 기존에는 polyacrylamide와 같이 석유를 원료로 합성된 폴리머를 이용하는 연구들이 많이 진행되어 왔으나(Seybold 1994), 최근에는 친환경성을 고려, 미생물이나 식물과 같이 살아있는 유기체에 의해 생산되는 고분자 화합물인 바이오폴리머를 이용하려는 노력이 진행중이다(Van de Velde and Kiekens 2002, Larson et al. 2016, Chen et al. 2019, Soldo et al. 2020).

자연에 존재하는 바이오폴리머들은 다양한 물리적, 화학적 특성을 가지고 다당류(polysaccharide), 단백질(protein), 핵산(nucleic acids) 등으로 존재하며, 생체 내에서 골격, 에너지 저장 등 다양한 생명 활동에서 기능을 수행한다. 바이오폴리머의 주요 골격은 탄소, 수소, 산소, 질소 원자를 가지고 있어 자연에서 비교적 쉽게 생분해 될 수 있으며, 생분해 중에는 CO₂, 물, 바이오매스, 기타 천연성분 등으로 전환되어 친환경적인 재료라 할 수 있다(Das et al. 2023). 바이오폴리머들은 다양한 구조로 인해 여러가지 독특한 화학적 특성을 지닐 수 있고, 또한 강성, 염분 및 저온 저항성을 가지고 있어 혹독한 환경에서도 안정성을 가진다는 장점이 있다(Pu et al. 2018).

다양한 바이오폴리머들 중, 다당류의 일종인 β-glucan과 xanthan gum은 토양입자와의 수소결합을 통해 압축강도와 인장강도 일반 토양에 비해 증가하는 현상을 보이는 것이 알려져 있다(Orts et al. 2000, Dhillon et al. 2012, Chang and Cho 2012, Soldo et al. 2020). 이러한 특성을 이용하여 토양의 침식 방지를 위한 다양한 토목 공사의 재료로 연구하는 방안이 연구되어 왔으며, 실제 제방에 바이오폴리머를 하천 제방에 적용할 경우 제방의 강도 증진에 효과를 보이는 것이 알려져 있다(Seo et al. 2019). 흥미롭게도 β-glucan과 xanthan gum이 처리된 토양에서 식물의 생육 또한 증진되는 현상이 보고되었는데, 생육을 촉진시키는 기작은 아직 정확하게 알려져 있지 않다(Chang et al. 2015b, Seo et al. 2019).

현재 β-glucan과 xanthan gum은 미생물에 의한 발효, 식물로부터 추출과 같은 방법으로 생산하고 있어, 기존의 화학적 생산 방법에 비해 생산 비용이 다소 높은 것이 현실이다. 이로 인해 실재 적용을 위해서는 무엇보다 대량 생산 기술 개발 및 원료 수급 문제의 해결이 필요하다. 그럼에도 불구하고 토양과 혼합할 경우 토양 환경 특성 및 식물의 생육에 영향을 줄 수 있어 다양한 생태공학적 활용성을 지닌 점을 고려할 때, 바이오폴리머 소재를 토양에 혼합하여 식물종에 따른 생리/생태적 반응을 조사하는 것은 생태공학적으로 매우 중요하다고 할 수 있다(Gerngross et al. 2003, Dhillon 2012, Klein and Poverenovc 2020). 바이오폴리머가 토양의 특성 및 강도에 미치는 영향은 토목학에서 많은 연구들이 진행되어 왔으나, 이에 반해 식물의 생육, 특히 환경 스트레스 저항성에 미치는 영향에 관한 연구는 매우 미진한 실정이다. 본 리뷰에서는 β-glucan과 xanthan gum을 기반으로 하는 바이오폴리머와 토양의 혼합토에서, 근권 토양의 비생물적 환경 스트레스에 대한 식물종의 생리/생태적 반응을 조사한 결과들을 소개하고자 한다.

2. 바이오폴리머를 이용한 식물 연구

2.1 Case study 1 : 토양의 바이오폴리머 혼합에 따른 가뭄 스트레스 저감 효과

가뭄은 전 세계적으로 농업생태계에 있어 가장 심각한 문제 중 하나이며, 경지의 10분의 4가 건조 또는 반건조 지역에 위치해 있다. 심한 경우는 물론 일시적인 가뭄도 가축의 죽음, 기근 및 사회적 혼란을 초래할 수 있으며, 식물의 해부학, 형태학, 생리학 및 생화학적으로 거의 모든 성장 및 발달 측면에 영향을 미칠 수 있어, 결과적으로 식물의 생존과 작물의 생산력은 물 접근성에 크게 영향을 받는다(Ozkur et al. 2009). 가뭄과 관련된 수많은 연구가 다양한 방법으로 진행되고 있으나 여전히 큰 성과를 얻었다고 볼 수 없으며, 오히려 극단적인 기후 변화로 그 피해는 더 늘어나고 있다. 이 문제를 해결하기 위한 한가지 방법으로 친환경 신소재 바이오폴리머를 토양에 처리하여 강도 증진을 통한 경지의 침식 및 유실 감소뿐 아니라 토양 내 수분 보유력을 증가시키는 결과가 보고되었다(Chang et al. 2015a, Huang et al. 2021). 더 나아가 토양의 바이오폴리머 혼합이 가뭄 스트레스 조건에서 주변 식생의 생리 및 생태에 미치는 영향에 대한 연구가 지난 몇 년 동안 진행되었다(Lim et al. 2018, Mujtaba et al. 2021, Liu et al. 2024).

가뭄 조건에서 제방 녹화용으로 흔히 사용되는 단자엽 식물인 큰김의털(Festuca arundinacea, Tall fescue)의 경우 β-glucan 과 xanthan gum 들을 주원료로 만들어진 바이오폴리머의 혼합은 엽폭 및 생체중에 영향을 미쳤다. 특히, 가뭄조건에서 비혼합 토양보다 식물 내 수분이 부족하여 식물체가 시들어 가는 위조현상(萎凋現像)이 늦게 나타났으며, 위조현상이 나타난 큰김의털 에 재급수를 실시하였을 때, 바이오폴리머 비혼합토보다 혼합토의 큰김의털 생존율이 증가하였다(unpublished data).

Lim et al. (2018)은 가뭄 조건에서 토양 내 바이오폴리머(β-glucan 과 xanthan gum) 혼합 유무가 양구슬냉이(Camelina sativa L.)의 생육에 미치는 영향을 알아보았다. 이 연구에서 식물 재료로 사용된 Camelina는 현재 유럽, 아시아 및 북미 전역에서 자라는 바이오에너지 작물 중 하나이다(Hutcheon et al. 2010). 가뭄 조건 하에서 토양의 바이오폴리머의 혼합은 Camelina의 발아율, 신장, 엽장 및 엽폭 등 식물의 생장에 긍정적인 영향을 미치고, 이는 기공 전도도, 전해질유출, 상대수분함량 등 생리적인 지표로 확인되었으며 결과적으로 가뭄 조건 하에서 생육이 증진되었다(Fig. 3). 그 원인으로는 바이오폴리머 물질이 토양 내에서 응집체로 작용하여 수분보유력을 증가시키며, 이로 인한 근권과 지상부의 보상적 상관 및 수분수송과 관련된 유전자들(aquaporin)인 PIP1;4, 2;1, 2;6 및 TIP1;2, 2;1의 발현에 영향을 미쳤기 때문으로 판단된다(Lim et al. 2018).

Fig. 3.

Comparison of phenotypes according to biopolymer (BP) treatment in the soil and drought period at 5, 10, 15, 20, 25 days from germination. BP(-): control, BP(+): the soil amended with 0.5% BP (data from Lim et al. 2018).

Shin et al. (2023)은 바이오폴리머 중 β-glucan의 토양 혼합 유무와 가뭄처리에 따른 괴근 작물 고구마(Ipomoea batatas L.)의 반응을 연구하였다. 고구마의 엽장 및 엽폭의 생장, 그리고 전해질유출도에서는 큰 차이가 나타나지 않았으나. 상대수분함량은 통계적으로 유의미한 차이를 보여주었다. 가뭄스트레스 내성에 관여된 주요 원형질막(plasma membrane, PM) 단백질의 발현과 활성을 분석하였을 때, 1차 능동수송체 PM H⁺-ATPase은 β-glucan 토양혼합 조건과 가뭄스트레스에 하에서 상대적으로 높은 발현과 활성을 유지하였으나, 수분수송단백질인 아쿠아포린 plasma membrane intrinsic protein 2 (PIP2)은 β-glucan 토양혼합 조건과 가뭄스트레스에 의해 원형질막에서의 분포가 감소하였다(Fig. 4).

Fig. 4.

Western-blot analysis of PM proteins in sweet potato under drought stress. Accumulation of PM H⁺-ATPase and PIP2 was analyzed by western-blot using against anti PM H⁺-ATPase and PIP2;1-2 antibodies. The PM samples were collected from shoot of sweet potato grown on normal soil or β-glucan amended soil under drought stress at 14 days. The protein band density was normalized to compare relative accumulation using iBright calculation software (data from Shin et al. 2023).

원형질막은 세포를 감싸고 있는 주요 장벽이며 여러 종류의 원형질막 단백질이 수분 및 이온의 수송을 관할하여 세포의 항상성을 유지시킨다(Barkla and Pantoja 2010). 원형질막 H⁺-ATPase는 ATP를 소모하여 원형질막 내외의 산도(pH) 구배를 조성하는 주요 단백질이며, 이를 통해 발생된 구동력(driving force)은 막 단백질의 수송활성도에 영향을 미쳐 세포 내부 이온항상성을 조절한다(Kim et al. 2019, Zhang et al. 2019). 아쿠아포린 PIP2는 원형질막에서 수분수송을 매개하는 채널 단백질이며, 삼투 변화에 따라 수분을 세포 내외부로 수송하는 통로 역할을 한다. 가뭄 및 고염분과 같은 삼투스트레스 하에서 PIP2는 삼투차이에 의한 수분 유출 통로가 되고, 이를 방어하는 기공의 입구개폐(gating) 등의 기작이 밝혀져 있다(Kim et al. 2019, Kim et al. 2021, Kim et al. 2022). 결론적으로 위 두 연구는 바이오폴리머를 활용한 토양생태를 조절하는 기술로 활용될 때, 가뭄에 따른 식생의 생장 및 피해를 판단하는데 유효한 마커를 제시하였다고 판단되며, 이 연구의 접근방법 및 결과는 바이오폴리머의 응용기술의 하나로 토양의 외생적 처리 기술의 기반 정보로 활용이 가능할 것으로 보인다.

2.2 Case study 2 : 토양의 바이오폴리머 혼합에 따른 중금속 스트레스 저감 효과

식물이 필요로 하는 무기물을 필수원소(영양소)라고 하는데, N, P, K, Ca, Mg, S 등의 다량 원소와 Fe, B, Mn, Zn, Cu, Ni, Mo 등의 미량원소로 구분되고 Se, Co, Al 등은 특수원소 또는 부수원소라 한다. 이러한 영양소들은 식물의 종, 생육시기, 기관에 따라 그 적정량이 정해져 있으며, 너무 많으면 과잉 스트레스를 받게 되고 너무 부족하면 결핍 스트레스를 받게 된다(Byeon et al. 2014). 필수 영양소 중에서 Zn는 식물체 내로 2가 양이온 형태로 흡수되고 이온이나 유기물과 결합된 형태로 물관을 통해 이동되며 탄수화물 대사, 광합성, 단백질 합성에 필수적이다. 그러나 이 영양소의 과잉 시 뿌리의 생장 저해가 나타나며, 안토시아닌의 축적으로 잎의 색이 녹색에서 보라색으로 변한다(Park et al. 2012).

Zn 과잉 스트레스 조건에서 바이오폴리머의 토양 혼합이 Camelina에 미치는 영향을 분석하였는데 β-glucan 또는 xanthan gum 혼합토의 Camelina는 비혼합토에 비해 높은 생장을 보였으며, Zn 과잉 스트레스 피해 지표인 malondialdehyde (MDA) 함량과 전해질유출도의 감소를 나타냈다. 바이오폴리머의 Zn 결합능을 DTZ (1,5-diphenylthiocarbazone)을 이용하여 분석한 결과, β-glucan 또는 xanthan gum 모두 명확한 Zn 흡착 반응을 보였다. DTZ 염색 및 유도결합플라즈마 분광 분석기(ICP-OES) 분석에서, Zn 과잉 스트레스에 의한 Camelina의 Zn 흡수량이 β-glucan 또는 xanthan gum 혼합에 의해 현저히 감소함을 확인하였다. 그리고, β-glucan 또는 xanthan gum 혼합은 Camelina의 중금속 수송체 heavy metal ATPase (HMA)의 발현을 유도하지 않았으며, 야생형(wildtype, WT)보다 CsHMA3가 과발현된 Camelina에서 β-glucan 또는 xanthan gum 혼합토와 유사한 수준의 Zn 과잉 스트레스 저감 효과를 확인하였다(Fig. 5). 결론적으로, 바이오폴리머의 토양 혼합은 바이오폴리머와 Zn 사이의 결합에 의해 Camelina에 과도한 Zn 이온이 흡수되는 것을 방지하여 Zn 독성 피해를 감소시키는 것으로 확인되었다(Shin et al. 2020).

Fig. 5.

Comparison of Zn excess damages in WT and CsHMA3 over-expressed (OX) Camelina grown on BG and XG. Over-expression of CsHMA gene in transgenic Camelina has been confirmed through RT-PCR (a). WT and CsHMA3 OX Camelina were grown on BG or XG amended soil to compare Zinc damage reduction between biopolymer and Zn-tolerant transgenic Camelina under zinc excess stress. To evaluate Zn excess damages in WT and CsHMA3 OX Camelina, the plants were treated with 10 mM ZnSO4 for 2 weeks, then phenotypical change (b), electrolyte leakage (c), and Zinc uptake rate of leaves (d) were observed. Zn contents of WT and CsHMA3 OX Camelina was observed using DTZ staining method. Bars and error bars indicate means and standard error (±SE). Asterisks indicate P < 0.001 (student’s t test) (data from Shin et al. 2020).

또 다른 연구로, 중금속 중에서 알루미늄(Al) 독성에 대한 실험을 소개하고자 한다. 우선 전 세계 토양의 약 70%가 “문제 토양”으로 간주된다. 이러한 문제가 있는 토양은 산, 알칼리, 중금속 및 높은 염분 농도를 포함한 다양한 단점 또는 오염 물질을 포함하고 있다. 그 중에서 전 세계의 30-40%를 차지하는 산성토양은 아시아를 포함해 세계에 분포하고 있고, 토양의 산성화는 점점 더 많이 진행되고 있다(Baligar et al. 1998). 우리나라의 토양 특성도 모래와 강우에 주로 영향을 받아 산성화가 촉진되고 중금속 원소의 활성이 높아져 이들 원소의 흡수가 조장된다. 예를 들어 수국은 꽃잎의 색깔에 따라 알루미늄의 함량 정도를 알 수 있는 작물인데, 분홍색은 낮은 Al, 진청색은 높은 Al을 함유하고 있다(Ma et al. 1997). Al은 pH가 중성인 토지에서는 다른 원소와 안정한 화합물을 형성하여 토양 공극에 용해되지 않지만, 토양이 산성일 경우에는 알루미늄의 용해가 시작되어 뿌리에 흡수되고, 그 결과 뿌리의 성장을 현저하게 방해한다. 즉, 낮은 pH 값(pH <5)에서 존재하는 주요 종은 (Al(H₂O)₆)³⁺인데, Al³⁺ 또는 수화된 형태인 (Al(H₂O)₆)³⁺는 생물학적으로 반응성이 있는 주요 형태로 여겨진다. 그 결과 뿌리의 중요한 기능인 수분과 양분의 흡수가 억제되어 작물의 생산량이 크게 저하된다(Matsumoto 2000).

Shin et al. (2020)은 산성 토양의 Al 스트레스 조건에서 xanthan gum 혼합에 따른 Camelina의 뿌리 생장을 분석하였다. Al 스트레스 조건과 더불어 xanthan gum 0.05% 혼합토에서 생육한 Camelina가 비혼합토보다 뿌리 생장이 증가하였다. 같은 조건에서 aluminum activated malate transporter 1 (ALMT1) 유전자 발현이 xanthan gum 혼합토 및 비혼합토에서 모두 유도되었지만, xanthan gum 혼합토가 비혼합토보다 낮은 수준의 발현을 보여주었다. 추가적으로 용액에서 xanthan gum과 Al 이온의 결합을 확인하였으며, morin 염색과 ICP-OES 분석을 통해 Camelina 뿌리의 Al 함량을 측정한 결과 xanthan gum 혼합토에서 비혼합토 보다 뿌리의 Al 함량이 낮았다. 이러한 결과들은 xanthan gum과 Al 결합으로 인해 뿌리의 피해를 감소시키고 궁극적으로 식물의 생존 및 생육에 긍정적 효과를 미치는 것으로 보인다(Fig. 6). 이러한 결과들로 볼 때, xanthan gum은 Al 오염 토양 및 산성 토양에서 안정적인 작물 생산 방법과 Al 오염 토양의 식생 복원 사업에 활용 가능성이 높을 것으로 보인다.

Fig. 6.

Effect of xanthan gum on Al accumulation in Camelina root. Camelina were treated with or without 10 μM AlCl3 and xanthan gum 0 or 0.05% for 24 hr, then stained by morin. The morin stained samples were observed using fluorescence microscope (a). Al contents were measured in the same treated root under Al stress (b). Values are mean SE (n=3). Asterisks (**) indicate P < 0.005 (student’ t test) (data from Shin et al. 2021).

2.3 Case study 3 : 바이오폴리머 혼합에 따른 야생종 식물 생장 연구

β-glucan 혼합 토양에서 식물의 발아율 증가와 귀리 (단자엽 식물)의 생육이 증가하였다는 연구 결과가 발표된 이후(Chang et al. 2015b), 이러한 효과가 대다수의 식물종에 일반적으로 나타나는 것인지 혹은 특정 식물종에서만 제한적으로 나타나는 것인지에 대한 일련의 연구가 진행되었다(An et al. 2018, Jeong et al. 2019, Jeong et al. 2020). β-glucan과 xanthan gum이 주원료인 바이오폴리머 재제를 이용, 국내하천에 자생하는 야생 식물 18종과 녹화용 식물 2종에 대해 바이오폴리머의 영향이 시험되었다. 야생 식물종으로는 개밀(Agropyron tsukushiense (Hack.) Ohwi), 메귀리(Avena fatua L.), 이삭사초(Carex dimorpholepis Steud.), 애기똥풀(Chelidonium majus var. asiaticum (H. Hara) Ohwi), 큰금계국(Coreopsis lanceolata L.), 돌피(Echinochloa crus-galli (L.) P.Beauv.), 망초(Erigeron canadensis L.), 지칭개(Hemistepta lyrata Bunge), 익모초(Leonurus japonicus Houtt.), 물억새(Miscanthus sacchariflorus (Maxim.) Benth.), 달맞이꽃(Oenothera biennis L.), 갈대(Phragmites communis Trin.), 소리쟁이(Rumex crispus L.), 말냉이(Thlaspi arvense L.), 강아지풀(Setaria viridis (L.) P.Beauv.), 사상자(Torilis japonica (Houtt.) DC.)를, 녹화용 식물종으로는 큰김의털(Festuca arundinacea Schreb)와 왕의김털(Chewings fescue, Festuca rubra L. ssp. commutata)를 포함하였다.

우선 식물 생장상 환경에서 씨앗의 발아율과 유식물의 생장이 측정되었다. 대부분의 식물종에서 씨앗 발아에 대한 바이오폴리머의 영향은 통계적으로 유의미하지 않았지만, 애기똥풀(C. majus)의 경우 바이오폴리머 혼합토에서 씨앗 발아율이 통계적으로 유의미하게 증가하였다(An et al. 2018). 소리쟁이(R. crispus), 말냉이(T. arvense), 돌피(E. crus-galli), 익모초(L. japonicus), 달맞이꽃(O. biennis), 망초(E. canadensis), 개밀(A. tsukushiense var. transiens), 큰김의털(F. arundinacea)와 왕의김털(F. rubra)에서 씨앗의 발아율이 증가하는 경향을 나타냈다(An et al. 2018, Jeong et al. 2019).

시험 식물종들 중, 배양조건에서 발아율이 매우 낮은 메귀리(A. fatua), 물억새(M. sacchariflorus), 갈대(P. communis), 강아지풀(S. viridis), 사상자(T. japonica)를 제외한 총 15종의 식물을 대상으로 바이오폴리머 혼합 토양이 식물의 생장에 미치는 영향을 조사하였다. 바이오폴리머는 식물종에 따라 식물의 생장에 상이한 영향을 나타냈는데, 지상부 건중량의 경우, 이삭사초(C. dimorpholepis)와 애기똥풀 (C. majus)를 제외한 식물종들의 경우 바이오폴리머 혼합토에서 생육한 식물들의 지상부 건중량이 증가하는 경향을 나타냈다. 특히 큰김의털(F. arundinacea)과 달맞이꽃(O. biennis)의 건중량은 통계적으로 유의미가게 증가하였다. 지하부 건중량의 경우 지상부 건중량과 유사한 경향을 보였는데, 이삭사초(C. dimorpholepis)와 애기똥풀(C. majus)을 제외한 대다수의 식물종에서 통계적으로 유의미하지는 않지만 지하부 건중량이 증가하는 양상을 보였다. 특히 돌피의 경우 지하부 건중량이 약 9배 이상 크게 증가하는 현상을 보였다(Jeong et al. 2019). 바이오폴리머 혼합토는 지칭개(H. lyrata)와 소리쟁이(R. crispus)를 제외한 식물종들의 엽 건중량 대비엽면적(specific leaf area, SLA)를 감소시키는 경향을 보였고, 특히 개밀(E. tsukusinese), 애기똥풀(C. majus), 돌피(E. crus-galli), 망초(E. canadensis)에서 통계적으로 유의미하게 감소시켰다.

식물 생장상 내 제어된 환경에서의 결과를 확증하기 위해, 시험 식물의 실제 서식지인 하천 제방에 실험지를 구축하고, 식물을 생장하여 바이오폴리머의 식물생장촉진효과, 특히 지하부 건중량 증가 효과를 검증하였다(Jeong et al. 2020). 연구 대상종으로는 식물 생장상 내 실험에서 시험되었던 식물들 중 돌피(E. crus-galli), 익모초(L. japonicus), 큰금계국(C. lanceolata) 세 종을 시험하였고, 이들과 함께 하천 제방의 녹지화 식물로 주로 사용되는 화본과 다년생 식물종인 수크령(Pennisetum alopecuroides)을 함께 시험하였다. 돌피(E. crus-galli)와 수크령(P. alopecuroides)의 경우 식물의 지하부 건중량이 바이오폴리머 처리 토양에서 증가하는 경향이 발견되었고, 수크령(P. alopecuroides)의 경우 지상부 건중량 또한 증가하였다. SLA의 경우에는 익모초(L. japonicus)와 큰금계국(C. lanceolata)에서 감소하는 경향을 보였다.

위의 연구 결과를 종합하면, 시험한 β-glucan과 xanthan gum이 주원료인 바이오폴리머 재제를 적용할 경우 몇몇 아생 식물종에서 뿌리 생장의 증가 및 SLA의 감소 경향을 보였다. 뿌리 생장의 증가와 SLA의 감소는 건조 스트레스에 대한 잠재적 저항성을 증진시키면서, 건조한 환경 하에서 식물 생존 전략에 중요한 특성 중 하나로 알려져 있다(Wilson et al. 1999). 위에서 기술한 바와 같이 바이오폴리머는 토양 입자들과 결합하여 토양의 수분 증발을 저해함으로서 건조한 환경에서 식물 생존을 증진시킬 수 있는데(Lim et al. 2018), 바이오폴리머는 뿌리 생장을 증진시키고 SLA를 감소시키면서 식물 자체의 건조 스트레스 저항성도 증가시킬 수 있는 것으로 보인다.

3. 결 론

생태계에서 식물은 소위 환경스트레스라고 하는 과도하게 강한 빛, 저온, 고온, 수분 과잉과 부족, 병해충 등에 수시로 노출이 되어 환경에 크게 영향을 받고, 이것이 심해지면 자연 재해와 식생파괴, 농경지의 막대한 경제적 손실이 유발된다(Fig. 1과 Table 1). 이러한 자연재해 예방과 식생파괴 방지의 대안으로 친환경 신소재를 이용한 기술이 제안되어 왔다. 친환경 신소재 중에서 바이오폴리머의 토양 혼합은 토양의 강도 및 수분 보유력의 증진에 효과가 있다고 알려져 있다(Chang et al. 2015b, Soldo et al. 2020). 그러나 바이오폴리머가 혼합된 토양에서 생육된 식물종들의 생리적 및 생태적 반응에 대한 정보는 아직 미미하다고 볼 수 있고, 향후 보다 많은 연구가 필요하다.

본 리뷰 논문에서는, 다양한 식물종에 대한 바이오폴리머 혼합 토양의 영향에 대한 소개와 함께, 분자생물학적 접근이 가능한 모델 식물종인 Camelina와 고구마에서 식물의 생리학적 반응에 대한 연구를 기술하였다. 또한 대표적인 환경 스트레스인 가뭄 스트레스와 함께, 산업화와 함께 사회 문제로 부각되고 있는 중금속 오염 스트레스를 대상으로, 바이이폴리머 혼합토의 효과에 대한 연구 결과들을 살펴보았다. 바이오폴리머가 혼합된 토양에서 생육된 식물들은 가뭄 저항성을 높이는 형질 특성을 나타냈고, 바이오폴리머 혼합토는 가뭄 처리 시 토양 수분 보유력이 증가되는 현상이 관찰되었다. 또한 바이오폴리머 혼합토는 토양 내 Zn와 Al의 식물체 내 흡수량을 저감시키면서, 식물의 중금속 스트레스를 감소시키는 영향을 보였다.

본 리뷰에서 소개된 연구 결과들은 바이오폴리머 소재를 생태공학적으로 활용함에 있어 몇 가지 시사점을 제시한다. 첫째, 바이오폴리머를 토양 개량제로 사용할 경우, 바이오폴리머가 토양에 영향을 주면서 토양의 환경스트레스 요인을 경감시키는 것인지, 혹은 식물에 영향을 주면서 식물의 환경스트레스 저항성을 높이는 역할을 하는 것인지에 대한 정보를 제공한다 가뭄 스트레스의 경우, 바이오폴리머는 토양의 수분 보유량을 증진시키면서, 식물의 수분 이동 관련 분자생리학적인 활동을 가뭄 조건에서도 정상적으로 유지, 식물의 생존에 기여하는 역할을 하는 것으로 보인다(Lim et al. 2018, Shin et al. 2023). 중금속 스트레스의 경우, 토양의 중금속 흡착량을 증가시키면서, 이로 인해 식물의 흡수량을 감소시키는 것으로 추정된다(Shin et al. 2020, Shin et al. 2021). 토양의 수분 보유력과 중금속 흡착력을 증진시키는 현상으로 볼 때, 토양과 바이오폴리머를 혼합하여 적용할 경우 환경스트레스 저감 효과는 다양한 식물종들에서 나타날 것으로 추정된다.

둘째, 한편 식물을 바이오폴리머 혼합토에서 생육하면, 몇몇 식물종에서 뿌리 건중량 증가나 SLA 감소와 같이, 식물의 가뭄 저항성을 증진시키는 특징들이 나타났다(An et al. 2018, Jeong et al. 2019). 따라서, 가뭄 스트레스 저감의 경우, 바이오폴리머는 토양의 수분 보유력과 식물의 스트레스 저항 특성 모두에 영향을 미치는 것으로 보인다. 바이오폴리머가 식물의 가뭄 저항성 관련 형질들의 발현을 몇몇 식물종에서 촉진시키는 것으로 볼 때, 사막화 방지 등의 가뭄 스트레스 저감을 위한 바이오폴리머의 적용 시, 특정 식물종을 선택적으로 사용하면 더욱 효율적인 결과를 보일 것으로 사료된다.

셋째, Zn 과잉 스트레스를 시험할 때, 소개된 연구에서는 식물체의 내생적인 유전자나 단백질의 발현 변화를 살펴본 것(Fig. 4)에 더해, 보편적인 식물분자생물학적 접근 방법 중 하나인, 미리 식물체에 특정 유전자(heavy metal ATPase (HMA3)의 과발현을 유도한 형질전환체를 사용하였다. 그 결과 Zn 과잉 스트레스에 대한 반응이 야생형(wildtype, WT)보다 β-glucan 또는 xanthan gum 혼합토 결과와 유사한 수준의 Zn 과잉 스트레스 저감 효과를 확인하였다(Fig. 5). 이는 식물의 스트레스 극복을 위해 외생적 및 내생적 방법을 동시에 적용하면 더 긍정적인 효과를 기대할 수도 있다는 좋은 사례이다(Eapen and D'souza 2005).

넷째, 본 논문에서 소개된 바이오폴리머를 이용한 식물의의 중금속 독성 스트레스 저감 수준 분석은 광업, 농업, 그리고 생활 하수 등으로 오염된 토양에서 안정적인 식생을 위한 바이오폴리머의 활용을 제안하며, 중금속 오염 토양의 식생 복원 및 농업환경 조성 에서도 활용이 가능할 것이라 사료된다. 다만, 바이오폴리머의 토양 혼합이 다른 필수영양원소 결합을 야기하여 식물의 양분흡수를 저해하는지에 대한 추가 적인 연구가 필요할 것으로 판단된다.