1. 서 론
기후위기는 기온상승, 강수량의 변화 등의 대기상태를 모두 아우르는 위기를 말하며 한반도뿐 만 아니라 전 지구적인 현상이다. ｢2020 기후변화 감시 종합 분석 보고서｣ (KMA 2020)에 따르면 전 지구 육지의 평균기온은 1951년부터 2020년까지 0.23°C/10년씩 지속적으로 상승하였고 내륙 고위도의 고온 증가 현상이 뚜렷하였다. 향후 기후 변화를 통해 한반도의 난･아열대 기후 지역은 점차 확대될 것이며 이에 따라 난･아열대 산림생명자원의 영역이 확대될 것으로 예상된다. 이에따라 최근 기후변화에 따른 동･식물의 종 분포 변화를 예측한 연구가 진행되고 있다 (Bae and Jung 2015, Cho and Lee 2015, Oh et al. 2021, Kim et al. 2022). 그러나 한반도에서 종의 확산 양상 및 유용자원으로서의 현장 적용 가치, 산림생태계 내에서의 기여도, 또는 분포제한 위협요인 등에 관한 연구가 미흡한 실정이다. 따라서 난･아열대 산림생명자원의 분포정보를 바탕으로 희귀･유용 산림생명자원의 생육지 확산 가능성을 구명하여, 산림생명자원의 효율적이고 안정적인 종 관리 방안을 마련하기 위해 기초 연구가 시급하다.
본 연구에서는 ｢난･아열대 유용 산림생명자원 보전 및 활용기반 구축 연구｣ (NIFS 2021)에서 자원성, 보전성, 기후변화 민감성에 대해 평가한 국내종과 자원성, 보전성, 생태계 위해성, 기후변화 민감성, 이입 가능성에 대해 평가한 국외종 중 높은 평가를 받은 소귀나무 (Myrica rubra (Lour.) Siebold & Zucc.)와 Syzygium buxifolium Hook. & Arn.을 연구대상종으로 선정하여 잠재분포 변화를 예측하고자 하였다.
소귀나무는 소귀나무과 소귀나무속에 속하는 상록 활엽 교목으로 높이는 약 10 m에 달한다 (Kim et al. 2018). 주로 제주 서귀포의 산지 고도가 낮은 하천 주변, 반그늘진 전석지 등에 자생하는 남방계 산지식물로 제주 서귀포시 영천동과 남제주군 효돈천 및 동홍천 주변 해발 100 - 400 m에 집중적으로 분포한다고 보고된 바 있다 (Go et al. 1997). 소귀나무 자생지의 정확한 분포 및 자생 가능 지역에 대한 연구는 미흡한 편이다.
Syzygium buxifolium은 도금양과의 상록성 소교목으로 10 - 15 m의 수고를 가지며 식용 및 약용 자원으로 활용된다. 아열대 기후를 선호하여 중국, 대만, 일본 남부와 베트남 등지에 분포한다. 기후변화에 의한 국내 이입 가능성이 있을 것으로 예상되지만 이에 대한 연구는 수행된 바 없다.
따라서 본 연구에서는 소귀나무와 Syzygium buxifolium에 대하여 전지구 규모로 생물기후 변수를 수집하고, 자생지의 환경조건을 분석하여 대상종의 현재 분포 가능 지역과 사회경제 경로의 두 가지 시나리오에 따른 미래 (2100년)의 잠재분포 영역을 분석하고자 한다.
2. 연구 방법
2.1 종 위치 정보 수집
소귀나무와 Syzygium buxifolium의 위치자료는 각각 국가 생물다양성 정보공유체계 (NBC 2022)와 세계생물다양성정보기구 (GBIF 2022)에서 수집하였다. 수집한 대상종들의 위치자료는 QGIS Ver. 3.22 (QGIS Development Team 2022)을 이용하여 WGS 1984 (EPSG 4326) 좌표계로 변환하여 오류 등을 검수하였다. 그 결과 소귀나무는 국내분포 325지점을 포함하여 총 1,527지점, Syzygium buxifolium은 1,908지점의 위치자료를 획득하였다.
2.2 현재와 미래의 생물 기후 변수 수집
연구대상종의 현재 잠재분포지를 예측하기 위해 세계기후데이터 (WorldClim 2022)에서 5 km 급 격자의 공간해상도로 19개의 환경 변수를 수집하였다. 수집한 19개의 환경변수는 다중공선성 (multicollinearity)이 발생할 수 있어 이를 해결하기 위하여 ENMTools 1.4.4 (Warren et al. 2010)을 활용하여 피어슨 상관분석을 수행하였고, 상관계수가 0.75 이하 (r < 0.75) 그리고 -0.75 이상 (r < -0.75)인 변수를 제거하여 (Padalia et al. 2014, Negrini et al. 2020), 연간 강수량, 연 평균 기온 등을 포함한 강수 관련 4가지, 온도 관련 4가지의 생물 기후 변수를 선정하였다 (Table 1). 이후 대상종의 분포 결정인자를 선별하기 위해 잭나이프 (jackknife)기법을 사용하였다.
기후변화 시나리오는 세계기후데이터 (WorldClim 2022)에서 제공하는 8개의 전지구 기후변화예측모델 (BCC-CSM2-MR, CNRM-CM6-1, CNRM-ESM2-1, CanESM5, IPSL-CM6A- LR, MIROC-ES2L, MIROC6, MRI-ESM2-0)로 예측된 2100년대 (2081-2100년 평균)의 19개 생물기후변수를 사용하였으며, 수집된 기후변화 예측자료는 IPPC (Intergovernmental Panel on Climate Change) 6차 평가보고서에서 활용한 공통 사회경제 경로 (SSPs; Shared Socioeconomic Pathways) 4가지 시나리오 (O'Neill et al. 2016) 중 기후변화 완화 및 사회경제 발전 정도가 중간 단계임을 가정하는 경우인 SSP2-4.5 시나리오와 산업기술의 빠른 발전에 중심을 두어 화석연료 사용이 높고 도시 위주의 무분별한 개발이 확대될 것으로 가정하는 경우인 SSP5-8.5 시나리오를 선택하였다.
Table 1.
Bioclimatic variables selected to predict the potential distribution of the East Asian warm-temperate and subtropical trees
|
Category
|
Variable
|
Abbreviation
|
Unit
|
|
Precipitation
|
Annual precipitation
|
Cp01
|
mm
|
|
Precipitation of driest month
|
Cp03
|
mm
|
|
Precipitation of wettest quarter
|
Cp05
|
mm
|
|
Precipitation of warmest quarter
|
Cp07
|
mm
|
|
Temperature
|
Annual mean temperature
|
Ct01
|
℃
|
|
Isothermality
|
Ct03
|
%
|
|
Temperature seasonality
|
Ct04
|
%
|
|
Mean temperature of coldest quarter
|
Ct11
|
℃
|
2.3 현재와 미래의 잠재 분포지 분석 및 예측
실제 출현 위치의 환경조건을 바탕으로 기존 환경조건과 가장 가까운 지역을 추정할 수 있는 MaxEnt의 종 분포 모델을 활용하여 대상종의 현재 및 미래의 잠재 분포지를 예측하였다 (Phillips et al. 2006, Elith et al. 2011, Phillips et al. 2017). MaxEnt 모델 수행을 위해서는 MaxEnt 3.4.4 (AMNH 2022)를 활용하였다.
종 분포 모델 구축 공간은 전지구 규모로 하였고, 적용 공간은 국내로 설정하였다. 모델의 정확도를 측정하기 위하여 5회 교차검증방법 (5-fold cross validation)을 수행하였고 (Valavi et al. 2019, Schmidt et al. 2020), 임의 테스트 비율은 30%로 설정하였다 (Palkar et al. 2020). 또한, 환경변수의 최대 수는 10,000개, 정규화 지수 (regularization multiplier)는 1로 설정하였다. 또한 최적화된 알고리즘을 찾기 위한 반복수 (number of iterations)는 기본값인 500으로 설정하였다. 모델 출력형식은 서식지 적합성을 쉽게 해석할 수 있게 분포 확률 0과 1사이의 추정치를 제공하고, 로지스틱 형식보다 이론적 정당성을 강하게 부여할 수 있는 cloglog 형식을 선택하였다 (Schmidt et al. 2020).
MaxEnt를 적용한 연구대상종의 종 분포 모델의 정확도 검증을 위하여 MaxEnt 모델 시 출력되는 수신자 조작 특성 곡선의 아랫부분 면적인 AUC (area under the curve)로 분석하였다. AUC는 넓을수록 높으며, 0.5를 기준으로 0.9 - 1.0이면 매우좋음 (excellent), 0.8 - 0.9는 좋음 (good), 0.7 - 0.8은 적정 (fair), 0.6 - 0.7은 좋지 못함 (poor), 0.6 미만이면 모델이 실패 (fail)이다 (López‐Martínez et al. 2016).
2.4 서식적합지 분석
서식적합지 분석을 위하여 현재와 미래 잠재 분포 모델 결과를 존재와 비존재로 이진화 하였다. 이진화를 위한 임계값은 MaxEnt 분석결과 중 최대 훈련 감도 + 특이도 (maxTSS; maximum training sensitivity plus specificity)의 cloglog 임계값으로 설정하였다. 최대 훈련 감도 + 특이도의 Cloglog 임계값은 종분포 모델이 부적합한 서식지로 할당하여 적합한 서식지를 놓치는 경우를 최소화한다 (Santos et al. 2018). 본 연구에서는 Cloglog 임계값 보다 높은 지역은 서식가능 (suitable), cloglog 임계값 보다 미만인 지역은 서식불가능 (unsuitable)로 가정하였다.
3. 결과 및 고찰
3.1 주요 생물 기후 변수
소귀나무와 Syzygium buxifolium의 분포 모델에 사용된 생물 기후 변수의 기여도를 확인한 결과, 소귀나무는 가장 따뜻한 분기의 강수 (Cp07) 54.7%, 온도 계절성 (Ct04) 20.6% 순으로 나타났고, Syzygium buxifolium는 가장 따뜻한 분기의 강수 (Cp07) 47.7%, 가장 습한 분기의 강수 (Cp05) 10.9% 순으로 분석되었다 (Table 2). 또한, 종 분포 모델에 기여한 상위 10% 환경변수의 환경 반응 곡선은 종별 생물 기후 변수에 대한 유사한 경향을 보였다 (Fig. 1)
Table 2.
Relative variable contributions to the MaxEnt model for Myrica rubra and Syzygium buxifolium. Values are averages of five repeated runs. Bold values indicate contribution ratios of greater than 10%
|
Environmental variables (Abbr.)
|
Contribution ratio (%)
|
| Myrica rubra | Syzygium buxifolium |
|
Precipitation of warmest quarter (Cp07)
| 54.7 | 47.7 |
|
Temperature seasonality (Ct04)
| 20.6 | 10.4 |
|
Precipitation of driest month (Cp03)
|
7.2
| 10.1 |
|
Precipitation of wettest quarter (Cp05)
|
0.3
| 10.9 |
Fig. 1
Environmental response curves of the top 10% environmental variables contributing to the species distribution model of Myrica rubra and Syzygium buxifolium. The red line represents the mean value by five iterations of the model, and the blue shading represents the standard deviation.
3.2 현재와 미래의 종 잠재 분포 모델 및 서식적합지
각 대상종의 현재 종 잠재 분포 모델의 정확도 검증을 수행한 결과 AUC는 각각 소귀나무 0.99, Syzygium buxifolium 0.98로 모델의 정확도는 매우좋음으로 나타났다. 미래 기후 시나리오를 이용한 종 잠재 분포 모델링 결과 난아열대 식물인 소귀나무와 Syzygium buxifolium 모두 국내에서 잠재분포 지역이 증가하는 것으로 나타났으며 특히 제주도, 남해 및 동해안 인접 지역에서 더욱 두드러지게 증가하는 경향을 보였다. 특히 산업기술의 빠른 발전에 중심을 둔 SSP5-8.5 시나리오의 경우에는 기후 변화가 가속화됨에 따라 잠재 분포 지역이 해안지역에서 내륙 쪽으로 확산하는 양상이 확인되었다 (Fig. 2).
Fig. 2
Predicted potential distribution of Myrica rubra and Syzygium buxifolium in South Korea under current (a) and future (2100) climatic conditions of the shared socioeconomic pathways (SSP)2-4.5 (b) and SSP5-8.5 scenarios (c).
대상종의 잠재 분포 비율을 행정구역별로 분석한 결과 (Table 3) 소귀나무는 SSP2-4.5 시나리오에서 제주특별자치도에서 17.7%의 분포 비율이 증가하여 가장 그 증가 폭이 컸고 SSP5-8.5 시나리오를 적용하였을 때엔 울산광역시에서 30.5%로 가장 큰 분포 비율의 증가폭을 보였다. Syzygium buxifolium는 SSP2-4.5 시나리오에서 부산광역시, SSP5-8.5 시나리오에서 서울특별시가 각각 32.2%, 48.6% 증가해 가장 큰 잠재 분포 비율 증가폭을 보였다.
Table 3.
Percentage (%) of potential distribution area of Myrica rubra and Syzygium buxifolium to the total area of South Korean administrative districts under current and future (2100) climatic conditions of the shared socioeconomic pathways (SSP)2-4.5 and SSP5-8.5 scenarios
|
Administrative district
| Myrica rubra | Syzygium buxifolium |
|
Current
|
Future
|
Current
|
Future
|
|
SSP2-4.5
|
SSP5-8.5
|
SSP2-4.5
|
SSP5-8.5
|
|
Gangwon-do
|
14.2
|
26.9
|
39.6
|
7.9
|
21.5
|
37.8
|
|
Gyeonggi-do
|
4.1
|
8.8
|
18.1
|
5.7
|
18.2
|
42.7
|
|
Gyeongsangnam-do
|
14.0
|
23.5
|
34.4
|
13.7
|
34.7
|
49.5
|
|
Gyeongsangbuk-do
|
10.7
|
19.1
|
30.3
|
4.9
|
13.2
|
25.2
|
|
Gwangju-si
|
19.8
|
32.8
|
50.3
|
9.8
|
24.1
|
40.6
|
|
Daegu-si
|
9.1
|
15.8
|
25.6
|
3.3
|
9.3
|
16.2
|
|
Daejeon-si
|
6.9
|
12.7
|
24.8
|
4.5
|
11.3
|
26.7
|
|
Busan-si
|
30.2
|
45.6
|
59.0
|
27.9
|
60.1
|
72.0
|
|
Seoul-si
|
5.9
|
13.0
|
25.9
|
9.7
|
33.0
|
58.3
|
|
Sejong-si
|
6.4
|
12.2
|
23.7
|
4.0
|
10.1
|
26.1
|
|
Ulsan-si
|
30.0
|
46.7
|
60.5
|
19.6
|
47.5
|
60.4
|
|
Incheon-si
|
8.5
|
17.3
|
27.2
|
9.7
|
31.4
|
56.0
|
|
Jeollanam-do
|
24.7
|
38.4
|
53.2
|
17.9
|
43.1
|
59.5
|
|
Jeollabuk-do
|
15.7
|
26.8
|
44.0
|
7.0
|
17.7
|
34.3
|
|
Jeju-do
|
64.3
|
82.0
|
88.5
|
53.9
|
80.6
|
86.2
|
|
Chungcheongnam-do
|
9.0
|
17.4
|
31.3
|
6.0
|
15.7
|
36.0
|
|
Chungcheongbuk-do
|
4.5
|
9.1
|
18.3
|
2.9
|
7.7
|
21.2
|
소귀나무는 MaxTSS (최대 훈련 감도 +특이도의 cloglog 임계값)가 12.55이었다. 이 종의 서식적합지는 35.1%이였으며, 대부분 제주특별자치도와 해안가 지역에 분포하였다. SSP2-4.5 시나리오 적용시 서식적합지역은 우리나라 전체면적의 59.3%이고, 예측된 서식적합지역은 현재 서식적합지와 유사하게 주로 제주특별자치도와 해안지역으로 나타났다. SSP5-8.5 시나리오 적용 결과, 서식적합지역은 우리나라 전체 면적의 89.5%를 차지하였으며 해안지역에서 점차 내륙지역으로 확대되는 것으로 예측되었다.
Syzygium buxifolium의 MaxTSS는 8.37이었다. 이 종의 서식적합지는 35.9%이였으며, 해안지역 및 인접한 내륙지역으로 나타났다. SSP2-4.5 시나리오 적용시 강원도, 충청북도, 경상북도 일부 내륙지역을 제외한 우리나라 전체면적의 69.1%가 서식적합지역으로 예측되었다. SSP5-8.5 시나리오 적용 결과, 서식적합지역은 우리나라 전체 면적의 99.9%를 차지하였다 (Fig. 3).
Fig. 3
Predicted habitat suitability of Myrica rubra and Syzygium buxifolium in South Korea under present (a) and future (2100) climatic conditions of the shared socioeconomic pathways (SSP)2-4.5 (b) and SSP5-8.5 scenarios (c).
본 연구를 통해 구축된 소귀나무와 Syzygium buxifolium의 데이터베이스 (위치, 기후정보 및 예측분포 결과)는 향후 난･아열대 산림생명자원의 보전과 지속가능한 자원 이용을 위하여 활용될 수 있을 것으로 기대된다. 이렇게 구축된 데이터베이스를 통해 종별 현재와 미래 잠재분포영역의 변화를 확인하고 이입 및 확산에 따른 식물 종 관리 대책을 제안하는데 사용될 수 있다.
Acknowledgements
본 연구는 국립산림과학원 난대･아열대산림연구소의 지원으로 수행되었습니다 (Project No. FE0200- 2021-01-2022).
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