1. 서 론
2. 연구 방법
2.1 연구 대상지 및 탄소 플럭스 측정
2.2 토양 특성 조사
2.3 자료 분석
3. 결 과
3.1 토양의 이화학적 특성
3.2 탄소 플럭스의 월별 변동성
3.3 탄소 플럭스와 환경 변수
4. 고 찰
4.1 하천형 습지의 토양 이화학적 특성과 탄소 플럭스의 관계
4.2 토양 호흡량의 온도 지배성과 식생 유형별 온도 민감도 차이
4.3 메탄 발생의 간헐성과 수분 함량의 임계점 효과
4.4 연구의 한계 및 향후 연구 방향
5. 결 론
1. 서 론
습지는 전 지구 육지 면적의 약 5~8%에 불과하지만, 전 지구 토양 유기탄소의 약 20~30%를 저장하고 있어 탄소순환에서 핵심적인 역할을 한다(Mitsch and Gosselink 2015, Nahlik and Fennessy 2016). 습지 토양은 높은 지하수위와 수분 포화 조건으로 인해 유기물의 분해가 억제되어 장기적으로 탄소를 축적하는 탄소 흡수원으로 기능하는 한편, 혐기 조건에서의 메탄 발생을 통해 온실가스 배출원으로도 작용한다. 따라서 습지의 탄소 수지를 정확히 평가하기 위해서는 이산화탄소와 메탄 플럭스를 함께 고려하여 이들의 균형을 반영해야 하며, 이를 조절하는 환경 요인에 대한 이해가 필수적이다. 최근 기후변화로 인한 온도 상승과 강수량 변화는 습지 메탄 배출 증가로 이어지고 있으며, 이러한 양의 되먹임(positive feedback) 효과는 향후 기후 안정성에 위협이 될 수 있다(Zhang et al. 2023, Yuan et al. 2024). 특히 전 지구 습지 메탄 배출량은 2000년대 이후 뚜렷한 증가 추세를 보이고 있어(Xiao et al. 2024), 습지 탄소 수지의 정밀한 평가의 중요성이 점차 강조되고 있다.
습지 생태계의 탄소 순환 과정은 식생 광합성에 의한 흡수, 식물 호흡, 토양 호흡, 메탄 발생 및 산화 등 여러 구성 요소들로 이루어져 있다. 이 중 토양 호흡은 생태계 호흡의 약 60~80%를 차지하는 주요 구성 요소로(Davidson et al. 2006, Savage et al. 2013), 토양 내 유기물의 미생물 분해(종속영양 호흡)와 근권(rhizosphere) 호흡(독립영양 호흡)을 포함한다. 특히 습지 토양에서는 높은 유기물 축적량과 혐기-호기 전환 환경으로 인해 미생물에 의한 종속영양 호흡이 전체 토양 호흡에서 차지하는 비중이 매우 크다. 일반적으로 종속영양 호흡은 토양 호흡의 55~80%를 차지하는 것으로 보고되며(Subke et al. 2006, Wei et al. 2014), 습지에서는 수분 포화에 따른 혐기 조건에서의 유기물 분해 경로가 메탄 생성과 직결되기 때문에 종속영양 호흡의 정량적 이해가 습지 탄소 수지 산정에 특히 중요하다(Bridgham et al. 2013). 아울러 습지 토양의 미생물 군집은 수위 변동, 토양 pH, 유기물 특성 등에 민감하게 반응하며, 이러한 미생물 활성의 변이가 습지 간 탄소 플럭스 차이를 유발하는 핵심 요인으로 작용한다(Bodelier and Dedysh 2013). 이처럼 습지 생태계의 탄소순환은 다양한 구성 요소가 복잡하게 얽혀 있으며, 특히 습지 메탄 플럭스는 자연적 메탄 발생원 중 불확실성이 가장 큰 것으로 알려져 있다(Saunois et al. 2025). 따라서 정밀한 탄소 수지 산정을 위해서는 구성 요소별 분석을 통해 각 플럭스의 크기와 조절 요인을 파악하는 것이 필수적이다. 특히 토양 호흡과 메탄 발생은 온도, 수분, 토양 이화학적 특성 등 환경 변수에 대한 반응이 상이하므로, 이를 분리하여 분석하는 것은 기후변화에 따른 습지 탄소 피드백을 예측하는 데 매우 중요한 기초자료가 된다.
국내에서는 논, 산림 등 주요 생태계의 탄소 플럭스에 대한 연구가 활발히 진행되어 왔으나, 습지의 토양 탄소 플럭스에 대한 현장 기반 연구는 상대적으로 부족한 실정이다(Lee et al. 2023). 국제적으로도 습지 탄소 플럭스 연구는 북부 이탄지나 상시 침수 상태의 소택지에 편중되어 있어, 하천형 습지에 대한 연구가 특히 부족한 상황이다(Kayranli et al. 2010, Lindenberger et al. 2025). 하천형 습지는 주기적 수문 변동에 따라 호기-혐기 조건이 빈번하게 전환되어 탄소 플럭스의 시공간적 변동성이 크며, 이로 인해 이탄지나 소택지와는 본질적으로 상이한 탄소 동태를 가지고 있다(Batson et al. 2015). 국내에서는 하천형 습지가 면적 기준으로 내륙습지 중 가장 큰 비율을 차지하고 있으며(Im et al. 2020, Lee et al. 2023), 초본류와 목본류가 혼재하는 다양한 식생 구조를 가지고 있다. 이러한 식생 분포는 미시 지형과 수문 조건에 따라 달라지며, 그에 따른 토양 특성의 공간적 변이가 탄소 플럭스의 차이를 유발할 수 있다고 알려져 있다(Han et al. 2014). 그러나 국내 하천형 습지에서 식생 유형별 토양 호흡량과 메탄 발생량을 장기적으로 관측하고, 이를 조절하는 환경 요인을 체계적으로 분석한 연구는 매우 제한적이며, 이로 인해 국내 하천형 습지의 탄소 수지 산정에도 어려움이 있다.
이에 본 연구는 이천과 진주에 위치한 두 곳의 하천형 습지를 대상으로, 갈대(Phragmites australis), 물억새(Miscanthus sacchariflorus), 버드나무(Salix koreensis)의 세 가지 식생 유형별 토양 호흡량과 메탄 발생량의 시공간적 변동 특성을 분석하고, 온도, 수분 함량, 토양 이화학적 특성 등 환경 변수와의 관계를 규명하는 것을 목적으로 하였다. 이를 통해 국내 하천형 습지의 토양 탄소 플럭스에 대한 기초 자료를 제공하고, 식생 유형과 토양 환경 조건에 따른 탄소 플럭스 차이의 기작을 이해하고자 하였다.
2. 연구 방법
2.1 연구 대상지 및 탄소 플럭스 측정
하천형 습지의 지리적 위치와 식생 군락에 따른 토양 호흡 및 메탄 플럭스 관측을 위해 중부에 위치한 이천시 흥천교 습지(37.309°N, 127.512°E)와 남부 진주시 하도습지(35.239°N, 128.171°E)를 연구 대상지로 선정하였다(Fig. 1 (a)). 두 조사지 모두 하천형 습지의 대표 식생인 갈대(Phragmites australis), 물억새(Miscanthus sacchariflorus), 버드나무(Salix koreensis)가 공통적으로 분포하는 지점을 관측 사이트로 선정하였다(Fig. 1 (b), (c)). 식생 유형별 단일 우점종의 영향을 명확히 구분하기 위해 피도 70% 이상의 군락을 대상으로 하였고, 식생 유형별 3개의 반복 측정 정점을 설치하였다. 관측은 2023년 6월부터 2025년 12월까지 총 20회 수행하였으며(2023년 6~12월, 2024년 2·4·6·7·8월, 2025년 5~12월), 모든 측정은 하루 중 10:00~14:00 사이에 실시하였다(Jian et al. 2018).
두 연구 대상지의 기상 조건은 전반적으로 유사한 계절 패턴을 보였다(Fig. 2). 이천과 진주 모두 여름철(7~8월) 월평균 기온이 약 25~28°C로 최고에 달하였고, 겨울철(1~2월)에는 약 -2~3°C까지 하강하였다. 강수량은 여름철에 집중되어 있으며, 특히 2024년 7월과 2025년 6~7월에 월 강수량이 500 mm를 초과하는 집중 호우가 발생하였다. 총 관측 기간 동안 이천의 연평균 기온은 12.8~16.8°C, 연 강수량은 932~1,170 mm였으며, 진주는 연평균 기온 14.0~18.0°C, 연 강수량 1,533~ 1,630 mm로 진주가 이천에 비해 전반적으로 온난·다습한 경향을 보였다.
토양 호흡량 및 메탄 플러스는 불투명 PVC 정적 챔버(static chamber, 직경 21.7 cm, 높이 31 cm, 부피 약 11.47 L)를 이용하여 측정하였다(Livingston and Hutchinson 2009, Collier et al. 2014). 식물 뿌리 호흡의 영향을 배제한 종속영양 호흡(heterotrophic respiration) 및 메탄 플럭스를 측정하기 위하여, 측정 정점의 토양을 깊이 30 cm까지 굴착하여 식물 뿌리를 제거한 후, 수분 및 양분의 이동은 허용하되 뿌리 침입을 방지할 수 있는 투수성 부직포를 설치하고 토양을 복원하였다(Hermans et al. 2022, Mei-Yee et al. 2023). 측정은 약 4주간의 안정화 기간을 가진 후 시작하였다(Wiant 1967). 각 식생 유형별로 3개의 챔버를 동시에 설치하였고, 토양 표면에 약 1 cm 깊이로 챔버를 삽입하였다. 토양 교란의 영향을 최소화하기 위해 상부를 개방한 상태로 최소 15분간 안정화한 후 측정을 시작하였다(Hutchinson and Livingston 2001). 측정 시 챔버 상부에 기체 시료 채취용 포트가 장착된 덮개를 밀봉하여 대기와의 기체 교환을 차단한 후, 0분, 15분, 30분 시점에 20 mL 주사기를 이용하여 챔버 내부 기체 시료를 채취하였다. 채취 시 주사기로 챔버 내부 공기를 3회 퍼징한 후 4회째 시료를 사전 진공 처리된 12 mL 유리 바이알에 주입하였다 기체 주입 시 주사기 전량(20 mL)을 주입하여 바이알 내 양압을 형성함으로써 가스크로마토그래프로의 시료 이송을 용이하게 하였다(Liebig et al. 2010, Pihlatie et al. 2013). 채취한 시료는 GC-FID (gas chromatograph-flame ionization detector, Chrozen GC, Young In Chromass, Korea)를 이용하여 CO2 및 CH4 농도를 분석하였으며, 이상기체방정식을 이용하여 플럭스로 환산하였다(Eq. 1).
여기서 Fgas는 기체 플럭스(gCO2/m2/day 또는 mgCH4/m2/day), dCgas/dt는 시간에 따른 챔버 내 기체 농도 변화율(ppm/min), V는 챔버 부피(L), A는 챔버 바닥 면적(m2), Mgas는 기체 몰질량(CO2: 44.01 g/mol, CH4: 16.04 g/mol), Vmol은 표준상태(STP, 0°C, 1 atm)에서의 기체 몰부피(22.4 L/mol), 1440은 분(min)에서 일(day)로의 환산 계수이다. 가스크로마토그래프의 교정에는 CO2 100~1,000 µmol/L, CH4 1~10 µmol/L 범위의 표준가스를 사용하였다.
2025년 8월부터는 LI-7810 CH4/CO2/H2O Trace Gas Analyzer (LI-COR Biosciences)를 도입하여 실시간으로 챔버 내 온실가스 농도 변화를 측정하였다. LI-7810으로 챔버 내 실시간 농도(ppm) 자료는 이상기체법칙에 기반하여 몰 농도로 환산한 후, 2분 30초의 측정 윈도우 내 농도의 시간에 따른 변화율을 선형 회귀로 산출하여 플럭스를 계산하였다. 계산 과정에는 R 패키지 FluxFinder (Wilson et al. 2024)를 활용하였다. 장비 전환에 따른 측정값의 일관성을 검증하기 위해 2025년 7월에 GC-FID와 LI-7810으로 병행 측정을 수행한 결과, 두 방법 간 산출된 플럭스 값이 유사한 범위를 나타내어 측정 방법의 일관성을 확인하였다.
2.2 토양 특성 조사
탄소 플럭스 측정 시 각 정점에서 깊이 0~15 cm의 토양 시료를 채취하여 이화학적 특성을 분석하였다. 토양 수분 함량(WC, %)은 시료를 105°C에서 24시간 건조한 후 중량 차이로 산출하였다(Gardner 1986). 토양 유기물 함량(OM, %)은 강열감량법(loss on ignition; Ball 1964, Heiri et al. 2001)을 적용하여 450°C에서 4시간 가열 후 중량 감소분으로 계산하였다. 토양 용존유기탄소(DOC, mg/L)는 토양 시료와 3차 증류수를 1:10 비율로 혼합한 후 원심분리하여 상층액을 0.45 μm 필터로 여과하고, TOC 분석기(TOC-L, Shimadzu)로 측정하였다(Jones and Willett 2006). 토양 pH는 시료와 3차 증류수를 1:5(w/v) 비율로 혼합한 후 원심분리하여 pH meter (Orion Star A111, Thermo Scientific)로 측정하였다(ISO 2021). 토양 입경 분석은 피펫법을 적용하여 수행하였다(Gee and Bauder 1986). 2 mm 체를 통과한 건조 토양 시료의 유기물을 과산화수소(30~35%)로 분해하고 분산제(5% hexasodium metaphosphate)를 첨가한 후, Stokes 법칙에 기반한 침강속도 차이를 이용하여 모래, 미사, 점토의 함량을 산출하였다.
2.3 자료 분석
토양 이화학적 특성 및 탄소 플럭스의 조사지 간, 식생 유형 간 차이를 검정하기 위해 일원배치 분산분석(one-way ANOVA)을 수행하였으며, 사후검정은 Tukey HSD를 적용하였다. 모든 통계적 유의수준은 p<0.05로 설정하였다.
토양 호흡량 및 메탄 플럭스에 대한 환경 변수의 영향을 평가하기 위해 선형혼합모형(linear mixed model, LMM)을 적용하였다. 고정효과로는 온도(Temp), 수분 함량(WC), 용존유기탄소(DOC), pH, 유기물 함량(OM), 조사지(Site), 식생 유형(Plant) 및 조사지×식생 유형의 교호작용(Site×Plant)을 포함하였으며, 연속형 변수는 z-score 표준화를 거쳐 변수 간 상대적 영향력을 비교할 수 있도록 하였다. 월(Month)을 임의효과로 설정하여 반복 측정에 따른 시간적 비독립성을 고려하였다. 토양 호흡량은 잔차의 정규성 및 등분산성을 개선하기 위해 로그 변환하여 분석에 사용하였다. 고정효과의 유의성 검정에는 Satterthwaite 근사법을 적용하였다. 메탄 플럭스의 경우, LMM에서 유의한 고정효과가 확인되지 않아 환경 변수와의 비선형적 관계를 고려하기 위해 일반화가법모형(generalized additive model, GAM)을 추가로 적용하였다. 각 연속형 변수에 평활함수(smooth function)를 적용하였으며, 기저함수의 최대 차원(k)은 5로 설정하여 과적합을 방지하였다. 평활 파라미터의 추정에는 제한최대우도법(restricted maximum likelihood, REML)을 사용하였다.
환경 변수의 상대적 기여도를 평가하기 위해 랜덤포레스트(random forest) 분석을 수행하였다. 트리 수(ntree)는 1,000, 각 분기에서 고려하는 변수 수(mtry)는 2로 설정하였다. 변수 중요도는 평균제곱오차비율증가(%IncMSE)와 노드순도증가(IncNodePurity)로 평가하였다. %IncMSE는 해당 변수의 값을 무작위로 재배열(permutation)하였을 때 모형의 예측 오차가 증가하는 정도를, IncNodePurity는 해당 변수가 트리의 분기 과정에서 잔차 분산을 감소시키는 정도를 나타내며, 두 지표 모두 값이 클수록 해당 변수의 중요도가 높음을 의미한다. 메탄 플럭스의 경우, 간헐적(episodic) 발생 특성을 고려하여 분류·회귀나무(classification and regression tree, CART) 분석을 함께 수행하여 환경 변수의 조건부 효과 및 임계점을 파악하였다.
토양 호흡의 온도 민감도는 식생 유형별로 지수함수 모형(y = a·exp(b·T))을 적합하여 평가하였으며, 온도 민감도 계수 Q10은 Q10 = exp(b × 10)으로 산출하였다(Lloyd and Taylor 1994). 모든 통계 분석은 R(version 4.5.1; R Core Team 2025)을 이용하여 수행하였으며, 주요 패키지로 lme4, lmerTest, mgcv, randomForest, rpart를 사용하였다.
3. 결 과
3.1 토양의 이화학적 특성
두 조사지(이천, 진주)의 식생 유형별 토양 이화학적 특성은 Table 1과 같다. 토양 입경 분포는 조사지와 식생 유형에 따라 뚜렷한 차이를 보였다. 진주의 초본류(물억새, 갈대) 토양은 모래 함량이 68.48~72.37%로 높아 사양토(sandy loam)의 특성을 나타낸 반면, 버드나무 토양은 모래 함량이 8.04%에 불과하고 미사(silt) 함량이 61.27%로 가장 높아 미사질식양토(silty clay loam)의 특성을 보이며, 초본류 토양과 유의한 차이를 보였다. 이천의 경우 물억새 토양은 모래 함량(48.69%)이, 갈대와 버드나무 토양은 미사 함량(각각 47.08%, 51.08%)이 상대적으로 높았으나, 세 식생 유형 모두 모래와 미사 함량이 주된 분포를 이루는 토양이다.
Table 1.
Soil physicochemical properties (mean ± standard error) for each vegetation type at the Icheon (IC) and Jinju (JJ) sites. M: Miscanthus sacchariflorus, P: Phragmites australis, S: Salix koreensis. WC: water content, OM: organic matter, DOC: dissolved organic carbon. Different lowercase letters within each column indicate significant differences among groups (one-way ANOVA with Tukey HSD, p < 0.05)
토양 수분 함량(WC)에서도 조사지 간 뚜렷한 차이가 드러났다. 이천은 세 식생 유형 모두 33.37~34.52% 범위로 유사한 수분 함량을 나타낸 반면, 진주는 초본류(16.64~18.16%)와 버드나무(49.58%) 사이에 유의한 차이가 확인되었다. 이는 진주 버드나무 군락이 초본류에 비해 상대적으로 저지대에 위치하여 하천과 가장 인접해 있으며, 여름철 범람의 영향을 빈번하게 받는 지형적 특성에 기인한 것으로 판단된다. 또한 앞서 확인된 토양 입경의 차이, 즉 버드나무 토양의 높은 미사 함량이 수분 보유력을 높이는 데 기여한 것으로 보인다.
토양 유기물 함량(OM)은 두 조사지 모두 버드나무 토양에서 초본류 토양보다 높게 나타났다. 이천에서는 버드나무 토양(9.2%)이 물억새 토양(7.32%)과 유의한 차이를 보였고, 진주에서는 버드나무 토양(9.83%)이 초본류 토양(4.63~4.88%)에 비해 유의하게 높았다. 이에 반해 용존유기탄소(DOC) 농도는 이천 3.97~4.61 mg/L, 진주 4.11~4.50 mg/L 범위로 조사지 및 식생 유형 간 유의한 차이는 나타나지 않았다.
토양 pH는 전체적으로 5.59~6.31 범위의 약산성을 나타내었다. 진주 버드나무 토양이 5.59로 가장 낮은 pH를 보여 다른 식생 유형과 유의한 차이가 있었으며, 이천에서는 버드나무 토양(6.31)이 초본류 토양(6.00~ 6.06)에 비해 유의하게 높아 상대적으로 중성에 가까운 특성을 보였다.
3.2 탄소 플럭스의 월별 변동성
3.2.1 토양 호흡량
토양 호흡량은 모든 식생 유형에서 뚜렷한 계절 변동을 나타내었다(Fig. 3). 대체로 여름철 및 초가을(6~9월)에 토양 호흡이 가장 많이 일어났고, 겨울철(11~2월)에 줄어드는 경향을 보였으며, 이러한 계절적 증감 패턴은 조사지와 식생 유형에 관계없이 일관되게 나타났다. 6월에서 9월 호흡량을 비교해보면, 이천은 모든 식생 유형이 평균적으로 비슷한 호흡량을 보였고(갈대: 14.99 ± 2.05 gCO2/m2/day; 물억새: 13.78 ± 2.85 gCO2/m2/day; 버드나무: 13.45 ± 2.11 gCO2/m2/day), 진주는 버드나무 토양에서 가장 큰 호흡량이 나타났다(갈대: 13.55 ± 1.25 gCO2/m2/day; 물억새: 16.78 ± 1.33 gCO2/m2/day; 버드나무: 22.27 ± 17.20 gCO2/m2/day). 진주 버드나무에서 표준편차가 크게 나타난 것은, 해당 토양이 여름철 범람에 따른 침수 빈도가 높아 측정 시기별 환경 조건의 변이가 컸기 때문으로 판단된다.
Fig. 3.
Monthly variation in soil heterotrophic respiration under three vegetation types: (a) Phragmites australis, (b) Miscanthus sacchariflorus, and (c) Salix koreensis at the Icheon (filled circles) and Jinju (open circles) riverine wetland sites from June 2023 to December 2025. Error bars represent ±1 standard error of the mean (n = 3). Note the difference in y-axis scale for (c).
3.2.2 메탄 발생량
메탄 발생량은 토양 호흡과는 대조적으로 뚜렷한 계절 패턴을 보이지 않았다(Fig. 4). 진주 버드나무 토양을 제외한 나머지 식생 유형에서는 대부분의 월에서 음수 또는 0에 가까운 값을 나타내어 메탄 흡수 또는 미미한 발생 경향을 보였다. 반면 진주 버드나무 토양에서는 특정 시기에 매우 높은 메탄 발생이 관측되었으나(2023년 9월: 1615.88 ± 608.36 mgCH4/m2/day, 2024년 7월: 598.40 ± 251.97 mgCH4/m2/day), 이러한 발생은 일정한 계절적 주기 없이 간헐적(episodic)으로 나타났으며, 대량 배출이 관측된 시기는 대체로 하계 집중 강수 이후에 해당한다(Fig. 2). 완전 침수로 인해 챔버 상단을 초과하는 수위가 형성된 경우에는 측정이 불가하여 결측 처리하였다.
Fig. 4.
Monthly variation in soil methane flux under three vegetation types: (a) Phragmites australis, (b) Miscanthus sacchariflorus, and (c) Salix koreensis at the Icheon (filled circles) and Jinju (open circles) sites. The dashed line indicates zero flux. Note the difference in y-axis scale for (c).
3.3 탄소 플럭스와 환경 변수
3.3.1 토양 호흡량과 환경 변수
토양 호흡량에 대한 환경 변수의 영향을 평가하기 위해 선형혼합모형(LMM)을 적용하였다(Table 2). 온도가 가장 강한 예측 변수로 나타났으며, 수분 함량과 용존유기탄소, pH도 유의한 영향을 보였다. 모형의 설명력은 고정효과와 임의효과를 모두 포함한 모형 예측값과 관측값 간의 결정계수(Coefficient of determination, R2) 0.238로, 모형에서 고려한 환경 변수가 토양 호흡 변동의 약 24%를 설명하는 것으로 나타났다.
Table 2.
Summary of linear mixed model (LMM) and generalized additive model (GAM) results for soil heterotrophic respiration and methane fluxes across two sites (Icheon, Jinju) and three vegetation types (Miscanthus sacchariflorus, Phragmites australis, Salix koreensis). All continuous predictors were standardized (mean = 0, SD = 1). Random effect: (1|Month). For LMM, Est. denotes the estimated coefficient and SE the standard error. For GAM parametric terms, Est. and SE have the same meaning; for smooth terms, edf denotes the effective degrees of freedom and F the F-statistic. Significance: ***p < 0.001, **p < 0.01, *p < 0.05, †p < 0.1
랜덤 포레스트 변수 중요도 분석 결과(Fig.5 (a), (b)), %IncMSE와 IncNodePurity 기준 모두 온도가 가장 높은 중요도를 나타내었고, 수분 함량과 용존유기탄소가 그 다음으로 높은 중요도를 보였으며, 유기물 함량은 두 지표 모두에서 가장 낮은 기여도를 나타내어 선형혼합모형에서의 변수별 유의성 결과와 일치하는 경향을 보였다. 랜덤 포레스트 모형의 설명력은 49.86%로 나타났다.
3.3.2 토양 호흡량의 온도 민감도
각 지역 및 식생의 온도 민감도 계수(Q10)를 산출한 결과, 모든 식생 유형에서 토양 호흡량과 기온 사이에 유의한 지수함수적 관계가 확인되었다(Fig. 6). 모형의 설명력(R2)은 이천에서 0.432~0.642, 진주에서 0.105~ 0.668 범위로 나타났으며, 진주 버드나무 토양(R2=0.105)을 제외하면 모두 43% 이상의 설명력을 보였다.
Fig. 6.
Exponential relationships between air temperature and soil heterotrophic respiration for each vegetation type at the Icheon (upper panels) and Jinju (lower panels) sites. Fitted equations, coefficients of determination (R2), and temperature sensitivity coefficients (Q10) are shown for each panel. Significance levels: *p < 0.05, ***p < 0.001.
Q10값은 전체적으로 1.65~2.62 범위로 나타났다. 두 조사지 모두에서 물억새와 갈대가 버드나무 토양보다 높은 Q10값을 보였으며, 물억새 ≥ 갈대 > 버드나무의 순서가 두 조사지에서 일관되게 나타났다. 진주 버드나무 토양은 Q10이 1.65로 가장 낮았으며, R2도 0.105로 다른 식생 유형에 비해 온도에 의한 토양 호흡량 변동의 설명력이 낮았다.
3.3.3 메탄 플럭스와 환경 변수
메탄 플럭스에 대해서도 토양 호흡량에서와 같이 통계 모형을 적용하여 환경 변수의 영향을 평가하였다. 선형혼합모형에서는 온도를 포함한 모든 환경 변수의 주효과와 교호작용이 비유의적으로 나타나, 비선형적 관계를 고려할 수 있는 일반화가법모형(GAM)을 추가로 적용하였다. 그 결과, 온도가 유의한 영향을 보이는 것으로 나타났으나, 모형의 설명력은 여전히 매우 낮았다(R2=0.084) (Table 2).
LMM과 GAM에서 확인하기 어려웠던 변수들의 상대적 기여도를 랜덤 포레스트 변수 중요도 분석으로 평가한 결과(Fig. 5 (c), (d)) %IncMSE 기준으로는 온도가 가장 높은 중요도를 보였으며 용존유기탄소가 그 다음으로 나타났다. IncNodePurity 기준으로는 수분 함량이 가장 높은 중요도를 나타내었고 용존유기탄소가 그 다음 중요도를 나타내는 것을 보았을 때, 수분 함량과 용존유기탄소가 메탄 발생량의 변동에 기여하고 있으나, 그 관계는 본 연구에서 적용한 통계 모형으로는 충분히 설명할 수 없는 것으로 확인하였다. 이어서 수행한 분류·회귀나무 분석에서 메탄 발생량에 대한 환경 변수의 조건부 효과를 파악하였다(Fig. 7). 첫 번째 분기 기준은 수분 함량으로, 수분 함량이 43% 미만인 조건에서는 메탄 발생량의 평균이 -0.61 mgCH4/m2/day로 메탄 흡수 경향을 나타내었다. 반면, 수분 함량이 43% 이상인 조건에서는 평균 메탄 발생량이 142 mgCH4/m2/day로 크게 증가하여 특정 수분 조건 임계점 이후, 메탄 배출량이 급증하는 것을 확인하였다. 이 그룹 내에서 온도를 기준으로 재분기되었는데, 온도 25°C 미만에서는 평균 16 mgCH4/m2/day, 25°C 이상에서는 평균 468 mgCH4/m2/day의 배출량이 나타났다. 즉, 고수분·고온 조건에서 메탄 발생량이 급격히 증가하는 것을 확인하였다. 이를 통해 랜덤포레스트 분석에서 IncNodePurity 기준으로 수분 함량이 가장 높은 중요도를 보였던 결과를 뒷받침하며, 통계 모델에서는 포착되지 않았던 수분 함량과 온도의 조건부 관계를 확인하였다. 랜덤 포레스트 모델의 설명력은 12.65%로 확인하였다.
4. 고 찰
4.1 하천형 습지의 토양 이화학적 특성과 탄소 플럭스의 관계
본 연구에서 진주와 이천의 식생 유형별 토양 이화학적 특성은 뚜렷한 차이를 보였으며, 이러한 차이는 탄소 플럭스의 식생 유형 간 변이를 이해하는 데 중요한 배경이 된다. 진주에서는 초본류(물억새, 갈대)와 목본류(버드나무) 토양 사이에 입경 분포, 수분 함량, 유기물 함량 모두에서 유의한 차이가 나타난 반면, 이천은 세 식생 유형 간 토양 특성이 상대적으로 균질하였다. 이는 두 조사지의 지형적 특성 차이에 기인한 것으로 판단된다. 진주 버드나무 군락은 하천에 가장 인접한 저지대에 위치하여 범람의 영향을 빈번하게 받는 반면, 이천은 초본류와 목본류가 비슷한 지대에 분포하고 있었다. 하천 범람원에서는 범람 빈도가 높은 저지대일수록 유속 감소에 따라 세립질 퇴적물이 우세하게 퇴적되는 것으로 알려져 있으며(Noe and Hupp 2005, Wohl 2021), 진주 버드나무 토양의 높은 미사 함량(61.27%)과 높은 수분 함량(49.57%)은 이러한 퇴적 환경을 반영하는 것으로 보인다. 세립질 토양에서는 미사 및 점토 광물과 유기물의 흡착에 의한 안정화가 촉진되어, 유기물의 미생물 분해가 억제되고, 이는 장기적인 유기물 축적 증가로 이어진다(Hassink 1997, Angst et al. 2021). 본 연구에서도 진주 버드나무 토양의 유기물 함량(9.83%)이 초본류(4.63~4.88%)에 비해 유의하게 높았으며, 그 값이 거의 2배에 달하는 것은 이를 잘 뒷받침한다. 이천에서도 버드나무 토양의 유기물 함량이 초본류보다 높았으나, 토양 입경 분포의 식생 간 차이가 크지 않고 수분 함량의 차이도 유의하지 않아 진주만큼 극명한 차이는 나타나지 않았다.
한편, 용존유기탄소(DOC) 농도는 조사지 및 식생 유형 간 유의한 차이가 나타나지 않았으며, 유기물 함량과는 다른 경향을 보였다. DOC 농도는 토양 내 총 유기물 축적량 외에도 미생물 분해 활성, 수문 조건에 따른 용탈(leaching) 및 희석, 토양 광물과의 흡착 및 탈착 등 복합적 요인에 의해 조절된다(Kalbitz et al. 2000, Berggren et al. 2022). 특히 습지 환경에서는 수위 변동에 따른 토양수의 이동이 DOC의 공간적 재분배를 유발할 수 있어(Raymond et al. 2016), 유기물 함량의 차이가 DOC 농도에 직접적으로 반영되지 않은 것으로 판단된다. DOC의 변동 기작을 보다 정확히 이해하기 위해서는 토양수의 이동 경로와 미생물 활동, 토양 광물 특성 등에 대한 추가적인 분석이 필요하다.
4.2 토양 호흡량의 온도 지배성과 식생 유형별 온도 민감도 차이
토양 호흡량의 가장 중요한 예측 변수는 온도였으며, 조사지와 식생 유형의 효과가 유의하지 않았다. 이는 하천형 습지에서 토양 호흡의 계절적 변동이 식생 유형이나 지역적 차이에도 불구하고 유사한 온도 조건하에서는 비슷한 수준으로 나타남을 시사하며, 습지를 포함한 다양한 생태계에서 널리 보고된 토양 호흡에 대한 온도의 지배적 영향과 일치한다(Lloyd and Taylor 1994, Davidson and Janssens 2006).
다만, 온도 민감도 계수(Q10)는 식생 유형 간 일관된 차이를 보였는데, 두 조사지 모두에서 물억새와 갈대가 버드나무보다 수치상 높은 Q10 값을 나타냈다. 버드나무 토양은 유기물 함량이 높아 상온에서도 미생물이 이용 가능한 기질이 상대적으로 풍부하며, 이에 따라 온도 상승에 따른 분해 속도의 상대적 증가폭이 작아 낮은 Q10으로 나타난 것으로 해석된다(Davidson and Janssens 2006). 반면 초본류 토양은 유기물 함량이 낮아 기질 가용성이 제한적이며, 온도 상승 시 효소 활성의 증가에 따라 분해 속도의 상대적 증가폭이 커져 높은 Q10이 나타난 것으로 보인다.
진주 버드나무 토양은 특히 낮은 Q10 (1.65)과 낮은 모형 설명력(R2=0.105)을 보였는데, 이는 기질 가용성 외에도 높은 수분 함량에 의한 혐기 조건의 영향으로 해석된다. 습지 토양에서 수분 포화는 산소 확산을 억제하여 호기성 미생물 분해를 제한하며, 이에 따라 온도 상승에 대한 호흡 반응이 둔화되어 낮은 Q10으로 나타날 수 있다(Chen et al. 2018, Moyano et al. 2013). 특히 Chen et al. (2018)은 습지 토양의 건조가 산화환원 전위를 높여 Q10을 증가시킨다고 보고하여, 수분 조건과 Q10 사이의 역의 관계를 실험적으로 확인한 바 있다. 이를 종합하면, 전체적인 토양 호흡 수준은 온도가 지배하지만, 온도 민감도의 식생 유형 간 차이는 토양 내 기질 가용성과 수분 조건에 의해 조절되는 것으로 해석할 수 있다.
4.3 메탄 발생의 간헐성과 수분 함량의 임계점 효과
LMM과 GAM 모두에서 메탄 발생량에 대해 유의한 환경 변수를 도출하기 어려웠던 것은, 메탄의 생성과 배출이 단순한 선형 또는 비선형의 연속적 함수 관계가 아닌, 특정 환경 조건의 임계점을 중심으로 급격히 전환되는 과정임을 시사한다. 본 연구에서는 분류·회귀나무 분석을 통해 수분 함량 43%와 온도 25°C를 임계점으로 하는 조건부 관계를 확인하였으며, 이는 습지 메탄 플럭스의 비선형적 특성을 반영하는 결과이다. 수분 함량의 임계점은 토양 내 혐기 조건의 형성과 밀접한 관련이 있다. 토양 수분이 증가하면 공극이 물로 채워져 산소 확산 속도가 급격히 감소하며, 이에 따라 호기성 미생물의 활성은 감소하고 혐기성 메탄 생성균(methanogen)이 활성화된다(Bridgham et al. 2013, Cui et al. 2024). 특히 높은 수분 조건에서 온도가 함께 상승하면 메탄 생성균의 대사 활성이 촉진되어 메탄 발생이 급격히 증가하게 된다(Yvon-Durocher et al. 2014). 본 연구에서 진주 버드나무 토양은 평균 수분 함량이 49.58%로 분류·회귀나무에서 도출된 임계점(43%)을 상시 초과하는 조건에 해당하여, 여름철 고온기에 온도 조건까지 충족되면서 메탄 발생이 폭발적으로 증가한 것으로 판단된다. 반면, 나머지 식생 유형의 토양은 수분 함량이 임계점 이하로 유지되어 메탄의 흡수 또는 미미한 발생에 그쳤다. 이러한 결과는 습지에서 수분 포화 조건이 메탄 생성과 산화 사이의 균형을 결정하는 핵심 요인이라는 기존 연구와 일치한다. 혐기 조건에서 생성된 메탄의 60~90% 이상이 토양 내 호기층으로 확산되는 과정에서 메탄 산화균(methanotroph)에 의해 산화되는 것으로 보고되어 있으며(Le Mer and Roger 2001, Conrad 2009), 호기 조건이 유지되는 토양에서는 이러한 산화 과정이 메탄 생성을 효과적으로 상쇄한다. 본 연구에서 수분 함량이 낮은 초본류 토양에서 메탄 흡수 경향이 나타난 것은 호기 환경에서의 메탄 산화가 우세했기 때문으로 해석할 수 있다.
이를 종합하면, 하천형 습지에서 메탄 발생의 공간적 변이가 식생 유형 자체보다는 식생의 분포 위치에 따른 수문·토양 조건의 차이에 의해 결정됨을 알 수 있다. 특히 하천 인접 저지대에 위치한 목본류 군락의 토양은 세립질 퇴적에 따른 높은 수분 보유력으로 인해 메탄 발생의 핫스팟(hotspot)이 될 수 있으며, 습지 탄소수지 평가에서 이러한 미시 지형에 따른 수문 조건의 차이는 반드시 고려되어야 한다.
4.4 연구의 한계 및 향후 연구 방향
본 연구에서는 토양 호흡량과 메탄 발생량에 대한 환경 변수의 영향을 다양한 통계 모형을 통해 분석하였으나, 다음과 같은 한계가 존재한다.
첫째, 본 연구에서 측정된 환경 변수만으로는 토양 호흡 변동의 약 76%가 설명되지 않았다. 다만, 현장 관측 기반의 토양 호흡 연구에서 온도와 수분 등 소수의 환경 변수만으로 변동의 20~50%를 설명하는 것은 일반적인 수준으로 보고되고 있으며(Bond-Lamberty and Thomson 2010, Jian et al. 2018), 이는 토양 호흡이 미생물 군집의 기능적 다양성, 근권 활동, 토양 구조 및 기질 가용성 등 본 연구에서 측정하지 못한 다수의 요인에 의해 동시에 조절되기 때문이다(Davidson and Janssens 2006, Subke et al. 2006). 또한 온도 민감도(Q10) 분석 시 토양 온도 관측치가 확보되지 않아 기온을 대리 변수로 사용하였다. 기온과 토양 온도 사이에는 높은 상관관계가 보고되어 있으나(Zheng et al. 1993), 기온은 토양 표면 에너지 수지와 열전도 과정에 의해 토양 온도와 시간적 지연 및 진폭 차이를 보일 수 있어(Subke and Bahn 2010), 향후 연구에서는 토양 온도의 직접 관측을 통해 보다 정확한 온도 민감도 분석이 이루어져야 할 것이다.
둘째, 메탄 발생량에 대한 통계 모형의 설명력이 매우 낮았다. 분류·회귀나무 분석을 통해 수분 함량과 온도의 조건부 관계는 확인되었으나, 메탄의 생성과 산화는 토양 산화환원전위, 지하수위 변동, 전자수용체(황산염, 질산염, 철 등)의 가용성, 메탄 생성균과 메탄 산화균의 군집 구조 및 활성 등 본 연구에서 측정하지 못한 다수의 요인에 의해 크게 좌우된다(Bridgham et al. 2013, Cui et al. 2024). 특히 지하수위는 토양 내 산화-환원 경계면의 위치를 직접적으로 결정하여 메탄 생성과 산화의 공간적 범위를 조절하는 핵심 변수로(Cui et al. 2024), 향후 연구에서 지하수위의 연속 관측과 미생물 군집 분석을 병행한다면 메탄 발생 메커니즘에 대한 보다 심층적인 이해가 가능할 것으로 기대된다.
셋째, 본 연구는 두 곳의 하천형 습지를 대상으로 하였으므로, 결과의 일반화에는 주의가 필요하다. 특히 분류·회귀나무에서 도출된 메탄 발생의 수분 함량 및 온도 임계점은 본 연구의 데이터에 기반한 것으로, 다양한 토양 조건과 기후 환경에서의 검증이 필요하다. 향후 보다 많은 하천형 습지를 대상으로 한 비교 연구와 장기 모니터링을 통해 메탄 발생의 임계 조건과 간헐적 발생 패턴의 예측 가능성을 높여야 할 필요가 있다.
5. 결 론
본 연구는 이천과 진주 두 곳의 하천형 습지를 대상으로 식생 유형별(물억새, 갈대, 버드나무) 토양 호흡량과 메탄 발생량의 특성을 분석하고, 이에 영향을 미치는 환경 요인을 규명하고자 하였다. 주요 결과를 요약하면 다음과 같다. 두 조사지의 토양 이화학적 특성은 식생의 분포 위치에 따른 지형적 조건에 의해 뚜렷한 차이를 보였다. 특히 하천 인접 저지대에 위치한 진주 버드나무 토양은 높은 미사 함량과 수분 함량, 유기물 함량을 나타내어초본류 토양과는 구별되는 특성을 보였다. 토양 호흡량은 조사지와 식생 유형에 관계없이 온도에 의해 지배적으로 조절되었으며, 여름에 높고 겨울에 낮은 뚜렷한 계절 변동을 나타내었다. 토양 호흡 온도 민감도(Q10)는 1.65~2.62 범위로, 유기물 함량이 높은 버드나무 토양보다 초본류 토양에서 더 높은 민감도가 두 조사지 모두에서 일관되게 확인되었다. 메탄 플럭스는 대부분의 식생 유형에서 흡수 또는 미미한 수준이었으나, 진주 버드나무 토양에서만 간헐적으로 높은 배출량이 나타났다. 이는 수분함량과 온도 조건이 메탄 발생을 급격히 증가시키는 임계 조건을 넘었기 때문인 것으로 나타나, 메탄 발생이 환경 조건의 임계점에 따라 공간적으로 불균일하게 나타나는 비선형적 조건부 관계를 가짐을 보여준다. 따라서 하천형 습지의 탄소수지를 정확히 평가하기 위해서는 식생 유형뿐만 아니라 미시 지형에 따른 수문·토양 조건의 공간적 변이를 함께 고려해야 한다.
