1. 서 론

전세계적으로 외래생물의 유입이 지속적으로 증가하고 있으며, 이로 인해 생태계 취약성이 증가하고 있다 (Seebens et al. 2017). 따라서 자국의 종 보존 (Species conservation) 및 생태계 보호 (Ecosystem conservation)를 위해 외래종의 교란에 대한 연구가 활발히 수행되고 있다. 또한 생태계 위해 가능성이 있는 침입 외래종을 지정하고, 평가 및 관리하는 노력이 지속되고 있다. 국내에서는 생물다양성 보전 및 이용에 관한 법률 (법률 제 16806호) 제정 이후, 유입주의 생물의 선제적 지정을 통해 국내에 유입될 경우 생태계에 위협이 될 수 있는 잠재적 외래생물을 관리하고 있다 (유입주의 생물 지정 고시; 환경부고시 제2020-79호). 구체적으로, 국제적으로 위해성이 확인된 종, 사회적 또는 생태적 피해를 야기한 사례가 있는 종 등이 유입주의 생물로 지정된다 (Kim et al. 2020). 그러나 유입주의 생물의 위해성이나 사회적, 생태적 피해 가능성에 비해 유입주의 생물, 특히 담수생물의 국내 침입 시 예측되는 분포나 국내 서식처의 적합도를 평가하는 연구가 부족하다.

한편, 생태계 관찰자료의 축적 및 모델링 기법의 개발로 외래 담수생물의 분포를 예측하는 연구가 늘어나고 있다. 예를 들어, Kramer et al. (2017)는 미국의 5대호에 침입할 가능성이 있는 담수생물 세 종 (Limnoperna fortunei, Dikerogammarus villosus, Channa argus)의 서식처 적합도를 예측하였고, 종별 서식처의 분포 양상에 따라 관리가 필요한 지역을 제시하였다. Dong et al. (2020)은 전세계를 대상으로 살치 (Hemiculter leucisculus)의 분포 범위를 예측한 결과, 남극을 제외한 대부분의 지역에 대해 침입의 위험성이 있다고 경고하였다. 이러한 선행 연구들과 같이 유입주의 생물의 잠재 서식처 또는 분포 범위 예측을 통해 유입주의 생물의 정착 및 확산 과정을 이해하고, 예측 결과를 대책 수립에 활용할 수 있다 (Gallien et al. 2010).

포식성 외래생물은 포식, 경쟁, 병원체 전파 등을 통해 토착생물을 위협하는 것으로 알려져 전 세계적으로 연구의 필요성이 제기되었다 (Doherty et al. 2016). 국내 담수 생태계에서는 주로 외래어류의 토착 어류에 대한 포식으로 인해 생태계 피해가 발생하므로 (Ko et al. 2008), 유입주의 담수어류 중 포식성 어류에 대한 평가가 필요하다고 판단된다. 따라서, 포식성 유입주의 담수어류 중 서식처 적합도 모의를 위해 충분한 선행 연구 자료를 확보할 수 있는 종을 후보종으로 검토하였다. 또한 서식처 적합도의 지리적 분포를 비교하기 위하여 수온에 대한 내성이 높으면서 저온 또는 고온을 선호하는 담수어류를 대표종으로 선정하였다. 따라서 북방민물꼬치고기 (Esox lucius)와 호주민물대구 (Maccullochella peelii)가 선정되었다. 위의 두 유입주의 담수어류는 생태계 뿐만 아니라 사람에게 물리적 피해를 입힐 수 있는 것으로 보고되어 국내 도입 시 사회적 피해 또한 발생할 것으로 예상된다.

본 연구에서는 국내에 도입되지 않은 유입주의 담수어류 2종 (북방민물꼬치고기 및 호주민물대구)을 대상으로 잠재적 서식처를 평가하고 분석하였다. 담수어류의 서식처를 결정하는 대표적 환경인자인 수온, 수심, 유속, 수질, 기질 중 수온을 이용하여 서식처 적합도를 평가하였다. 서식처 적합도 평가를 위해 EHSM (Ecological Habitat Suitability Model; Shim et al. 2020) 의 생리적 서식처 적합도 평가 기법을 이용하였다. EHSM에 서식처 적합도 곡선과 생리 인자 (수온)를 입력하여 어류의 생리적 서식처 적합도를 평가하였다.

2. 연구 방법

2.1 연구 대상 지점 선정 및 환경 데이터 수집

본 연구에서는 국가에서 주기적으로 수량, 수온, 수생태 관측이 모두 이루어지는 지점들을 연구 대상 지점으로 선택하였다. 따라서, 국가수자원관리종합정보시스템 (WAMIS, http://www.wamis.go.kr)에 등재된 우리나라 5대강 유역 (한강, 낙동강, 금강, 섬진강, 영산강)의 대표 수문 조사 지점 중 같은 단위유역에서 2011년부터 2020년까지 수온 및 수생태 조사가 이루어진 지점 (물환경정보시스템, http://water.nier.go.kr)을 연구 대상 지점으로 선정하였다. 지점 선정 결과, 총 160 지점 (한강, 낙동강, 금강, 섬진강, 영산강 각각 55, 29, 42, 14, 20 지점)이 선정되었다. 연구 대상 지점의 위경도 좌표는 수위관측소의 좌표를 기준으로 표준화하였다 (Fig. 1).

서식처 적합도 모델 구동을 위하여 2011년부터 2020년까지의 관측 기온 및 수온 자료를 수집하였다. 관측 기온 자료는 기상청 (http://www.kma.go.kr)에서 제공하는 일 단위 평균, 최저, 최고 기온 자료를 수집하였다. 관측 수온 자료는 물환경정보시스템에서 확보하였다.

Fig. 1

Map showing the selected study sites (n = 160) for habitat suitability assessment.

2.2 지점 수온 예측

연구 대상 지점별 일단위 최저, 최고, 평균 수온을 예측하기 위해 지점별 관측 기온과 수온 자료를 이용하여 지점별 기온-수온 회귀식을 제작하였다. 본 연구에서는 기온을 이용하여 수온을 예측하는데 적절한 것으로 알려진 로지스틱 함수를 기온-수온 회귀식으로 사용하였다 (Lee 2017, Eq. 1). 구체적으로, 관측 기온 (T_A) 및 관측 수온 (T_W) 자료를 이용하여 로지스틱 함수의 상한점근치 (u), 하한점근치 (l), 상수 a 및 b를 추정하였다. 제작된 로지스틱 함수를 이용하여 2011년부터 2020년까지의 일단위 평균 수온을 예측하였다. 최저 수온 및 최고 수온 또한 관측 기온 및 수온으로 제작한 회귀식을 따른다고 가정하여 일 단위 최저 및 최고 수온을 예측하였다.

2.3 서식처 적합도 곡선 개발

본 연구에서는 유입주의 어류인 북방민물꼬치고기와 호주민물대구(Fig. 2)의 서식처 적합도 평가를 위해 서식처 적합도 곡선을 개발하였다(Fig. 3). 서식처 적합도는 성장과 스트레스로 나누어 평가하였다. 성장 곡선은 최저 성장 온도 (G0)에서 성장 지수가 증가하기 시작하여 최적 성장 구간의 시작 지점 (G1)까지 선형적으로 증가하며, 최적 성장 구간의 시작 지점부터 최적 성장 구간의 종료 지점 (G2)까지 일정한 값으로 유지되다가 최적 성장 구간의 종료 지점부터 최고 성장 온도 (G3)까지 선형적으로 감소하는 것으로 정의하였다. 스트레스 곡선은 저온 및 고온 스트레스가 시작하는 지점 (각각 C0 및 H0)과 저온 및 고온 스트레스 곡선의 기울기 (각각 CR 및 HR)로 정의하였다.

Fig. 2

Map depicting the global distribution of Esox lucius and Maccullochella peelii (source: Global Biodiversity Information Facility, https://www.gbif.org/).

Fig. 3

Growth and stress curves for (a and b, respectively) Esox lucius and (c and d, respectively) Maccullochella peelii.

북방민물꼬치고기의 성장 곡선에서 G0는 Diana and MacKay (1979)에서 보고한 최저 성장 수온인 0°C로 설정하였으며, G1과 G2는 Casselman and Lewis (1996)에서 제시한 최적 성장 범위를 기반으로 19°C와 21°C로 각각 설정하였고, G3는 Headrick and Carline (1993)에서 보고한 성장에 제한이 발생하는 수온인 25°C로 설정하였다. Diana and MacKay (1979)에서 보고된 바와 같이 북방민물꼬치고기는 0°C에서도 성장이 일어나며 Casselman (1978)에서 0.1°C까지 스트레스 반응을 볼 수 없었다고 보고하였기 때문에 본 연구에서는 저온 스트레스를 받지 않을 것으로 가정하였다. 북방민물꼬치고기의 스트레스 곡선에서 H0는 Eaton et al. (1995)에서 제시한 최대내성한계온도인 28°C를 적용하였고, HR는 북방민물꼬치고기의 폐사가 상당히 일어나는 것으로 보고된 온도인 35.6°C에서 고온 스트레스가 1이 되는 기울기 (0.1316)로 설정하였다 (Ridenhour 1957).

호주민물대구의 성장 곡선에서 G0와 G3은 Ingram (2004)와 Ingram (2005)에서 성장이 일어나지 않는다고 보고한 수온인 16°C와 30°C로 각각 설정하였다. 호주민물대구의 최적 성장 수온은 현재까지 보고된 바가 없다 (Ingram 2005). 따라서, 본 연구에서는 호주민물대구의 양식에 사용하는 수온의 중간값 (24°C)과 최댓값 (26°C)을 G1과 G2로 각각 설정하였다. 호주민물대구의 스트레스 곡선에서 C0은 저온에 노출되어도 생존 가능한 것으로 보고된 최저 수온인 5°C로 설정하였고 (Ingram 2005), CR은 호주민물대구가 0°C 이하에서 생존할 수 없을 것으로 가정하여 0°C에서 저온 스트레스가 1이 되는 기울기 (0.2)로 설정하였다. H0는 Whiterod et al. (2017)에서 추정한 섭식의 임계온도인 33°C로 설정하였고, HR는 선행 연구의 부족으로 호주민물대구와 선호하는 수온 범위가 유사한 국내종인 피라미 (Zacco platypus)와 줄납자루 (Acheilognathus yamatsutae)의 평균 HR (Shim 2021; 0.0667)을 적용하였다.

2.4 서식처 적합도 모델 구동

유입주의 어류인 북방민물꼬치고기와 호주민물대구의 서식처 적합도를 예측하기 위해 서식처 적합도 모델을 구동하였다. 서식처 적합도 예측 방법으로 Shim et al. (2020)에서 제시한 생리적 서식처 적합도 (PHS)를 사용하였다. PHS는 성장 지수 (GI), 고온 스트레스 지수 (HSI) 및 저온 스트레스 지수 (CSI)를 이용하여 평가한다. PHS의 산정에서, 생물종이 성장할 때 선호하는 계절과 그렇지 않은 계절이 존재하는 것으로 가정한다 (Kriticos et al. 2015). 따라서, 생물종이 선호하는 계절에서는 성장 지수가 높고 스트레스 지수가 낮게 나타나며, 반대로 선호하지 않는 계절에는 성장 지수가 낮고 스트레스 지수가 높게 나타난다. GI는 일별 평균 수온을 성장 곡선에 대입하여 산출한 일별 성장 (G_i)의 연평균 값을 사용한다 (Eq. 2). GI는 0에서 1 사이의 값을 가진다. HSI 및 CSI를 산출하기 위해 일별 최고 및 최저 수온을 스트레스 곡선에 대입하여 일 스트레스 (HS_i 및 CS_i)를 산출한 후, 월평균 값을 계산한다 (Eq. 3). 월평균 HS 및 CS에 대해 Eq. 4와 같이 월별 가중치 (m_i)를 부여하여 연평균 값을 산출하고, 이 값을 HSI 및 CSI로 사용한다. 이때, PHS가 음수로 나타나는 것을 방지하기 위하여 HSI 및 CSI의 최솟값을 0으로 제한하였다. 산출된 GI, HSI 및 CSI를 이용하여 Eq. 5와 같이 PHS를 산정하였다. PHS는 0에서 1 사이의 값을 가진다.

s_i: 일 i에서 고온 또는 저온 스트레스; d: 달의 일 수

S_i: 월 i의 평균 고온 또는 저온 스트레스; m_i: 월 i의 가중치 (1월에 1로 시작하여 12월에 12가 된다.)

서식처 적합도 모델에 2011년부터 2020년까지 예측된 지점별 일단위 평균, 최저, 최고 수온 자료와 성장 곡선 및 스트레스 곡선 자료를 입력하여 북방민물꼬치고기와 호주민물대구의 PHS를 산출하였다. PHS 산출 결과는 QGIS (ver 3.22.1)를 이용하여 지도로 표출하였다.

3. 결과 및 고찰

3.1 유입주의 어류의 서식처 적합도 평가

3.1.1 자연적 구분에 따른 평가

두 유입주의 어류의 국내 서식처 적합도 평가를 수행한 결과는 Fig. 4와 같이 나타났다. 북방민물꼬치고기는 호주민물대구에 비해 상대적으로 PHS 값이 높은 지점이 많은 것으로 평가되었다. 북방민물꼬치고기의 경우, PHS가 높은 지점이 대체로 우리나라 중부와 북부에 분포하였다 (Fig. 4 (a)). 반면, 호주민물대구는 PHS가 상대적으로 높은 지점이 우리나라 서쪽 지역에 주로 분포하였으며 (Fig. 4 (b)), 특히 영산강 유역 일대에 집중되어 있었다 (Table 1). 이러한 결과를 통해 어류가 선호하는 온도 환경에 따라 서식처 적합도의 분포에 차이가 나타남을 알 수 있다.

Fig. 4

Map showing average physiological habitat suitability (PHS) from 2011 to 2020 of study sites for (a) Esox luciusand (b) Maccullochella peelii.

또한 Table 1과 같이 유역별 PHS를 살펴보았을 때, 북방민물꼬치고기는 우리나라 북부와 중부 지역에 위치한 한강과 금강 유역에서 값이 높았고, 보다 남쪽에 위치한 낙동강, 섬진강, 영산강 유역에서는 값이 낮았다. 한편, 호주민물대구의 경우 영산강 유역에서는 PHS가 높은 값을 보였으나, 다른 유역에서는 명확한 경향이 나타나지 않았다. 따라서, 이를 더 자세히 살펴보기 위하여 위도에 대한 PHS의 변화를 확인하였다 (Fig. 5). 그 결과, 북방민물꼬치고기는 위도가 높아지며 PHS가 증가하는 양상을 보였으나 (Fig. 5 (a)), 호주민물대구는 위도 증가에 따라 PHS가 감소하는 양상을 보였다 (Fig. 5 (b)).

두 유입주의 어류의 PHS를 결정하는 주요한 요인은 스트레스로 나타났다 (Fig. 5 and Table 1). 구체적으로, 북방민물꼬치고기는 고온 스트레스에 의해 PHS가 제한되었고, 호주민물대구는 저온 스트레스에 의해 PHS가 제한되었다. 선행 연구에서도 온도에 의한 스트레스가 어류의 분포 또는 개체군 크기를 결정하는 인자로 나타났다 (Butryn et al. 2013, Kangur et al. 2007, Shim et al. 2022). 이러한 점은 종의 생존을 저해하는 서식환경 특성이 생물의 서식처 적합성 평가에 크게 기여함을 의미한다 (Kriticos et al. 2015).

Fig. 5

Moving average values according to latitude of suitability indices (2011 – 2020) including physiological habitat suitability (PHS), growth index (GI), mean annual cold stress (mean CS), and mean annual heat stress (mean HS) for (a) Esox lucius and (b) Maccullochella peelii.

3.1.2 사회적 구분에 따른 평가

유입주의 어류 관리를 위한 지자체별 PHS의 분포 특성을 확인하기 위해 사회적 구분에 따라 PHS를 평가하였다. 이를 위해 국내의 행정구역을 크게 대도시 (metropolis), 일반 시 (cities), 군 (district)으로 구분하였고, 위 기준에 따라 PHS를 평가하였다 (Table 2). 평가 결과, 북방민물꼬치고기는 대도시에서 PHS가 낮게 나타났으며, 일반 시와 군에서는 상대적으로 높게 나타났다. 한편, 호주민물대구는 대도시에서 PHS가 가장 높았고, 행정구역의 수준이 낮아짐에 따라 PHS가 감소하였다.

사회적 구분에 따른 PHS의 분포는 환경적 구분에 따른 것과 다른 양상을 보였다. 호주민물대구의 경우, 행정구역의 규모에 대해 일관되게 GI는 비례 관계를, CS는 반비례 관계를 보였다. 한편, 북방민물꼬치고기는 대도시 지역의 상대적으로 높은 수온으로 GI가 낮고 HS가 높았다. 또한, 북방민물꼬치고기의 경우 행정구역에 따른 PHS의 차이가 호주민물대구보다 불명확했다. 이러한 행정구역에 따른 PHS의 차이는 도시화 및 인간에 의한 영향으로 야기된 것으로 해석할 수 있다. 대표적으로, Kinouchi et al. (2007)는 도시 지역에서 발생하는 폐수가 겨울과 초봄의 수온을 증가시킨다고 보고하였다. 나아가, 온수성 어류는 나일틸라피아 (Oreochromis niloticus)의 예와 같이 국내의 공단이나 온천에서 배출되는 온배수를 통해 겨울철의 저온 스트레스를 극복할 수 있다 (Kong et al. 2011, Yoon et al. 2018). 따라서, 본 연구 결과는 두 유입주의 어류 중 호주민물대구는 도시화가 진행된 지역에서 겨울을 보내며 정착할 가능성이 있고, 북방민물꼬치고기는 상대적으로 자연상태에 가까운 지역에서 정착할 가능성이 높음을 시사한다.

3.2 향후 연구 방향 및 활용방안

본 연구의 결과인 유입주의 생물의 서식처 적합도 평가 결과는 향후 유입주의 생물의 위해성 평가에 이용될 수 있다. 예를 들어, 대표적인 위해성 평가 도구인 FISK (Fish Invasiveness Scoring Kit)의 평가 항목 중 외래생물에 적합한 서식처의 존재 여부를 판정하는 데에 서식처 적합도 평가 결과를 이용할 수 있다 (Medellin-Castillo et al. 2022). 나아가, 국내에 외래생물의 도입이 확인되었을 때, 집중 관리 대상 지역을 선별하는데 서식처 적합도 평가 결과를 이용할 수 있다. 향후, 수심, 유속, 기질, 수질 인자 등을 고려하여 서식처 적합도 모델을 고도화할 수 있다. 특히, 어류 서식처 적합도에 상당한 영향을 미치는 것으로 보고된 수심 인자를 고려할 경우 (Sheldon 1968, Shim et al. 2020), 지점간 서식처 적합도를 명확히 구분할 수 있을 것으로 기대된다. 그리고 해외의 모니터링 자료를 이용하여 서식처 적합도 평가 결과의 검보정을 수행하는 것이 필요하다.

미래 기후변화에 따른 기온이나 강수량의 변동으로 담수 환경이 변화하며, 이로 인해 어류 서식처 적합도의 변화가 유발된다 (Shim et al. 2022). 또한 기후변화에 따라 종별 서식처 적합도가 변하면서 우선적으로 관리해야 할 어류가 변화할 수 있다 (Rahel and Olden 2008). 본 연구에서 개발한 서식처 적합도 곡선과 기후변화 시나리오를 이용하여 미래의 서식처 적합도 평가를 수행할 수 있다. 미래의 잠재 서식처 평가 결과를 이용하여 효과적이고 지속 가능한 대응책을 수립할 수 있을 것으로 사료된다.

4. 결 론

본 연구는 환경부에서 지정한 유입주의 생물 중 포식성 어류 두 종 (북방민물꼬치고기와 호주민물대구)의 서식처 적합도 곡선과 생리 인자를 이용하여 국내의 잠재 서식처 적합도를 평가하였다. 평가 결과, 북방민물꼬치고기는 위도가 높은 한강 유역에서 생리적 (PHS)인 선호가 나타났고, 호주민물대구는 도시화가 높은 지역을 생리적으로 선호하는 것으로 나타났다. 이 차이는 각 어류에 작용하는 스트레스 (고온 및 저온 스트레스)의 차이로 인해 나타난 것이며, 이러한 결과로 볼 때 두 어류의 예측 침입 경로가 상이할 것으로 추측된다. 본 연구의 결과는 현재까지 국내에 유입되지 않은 유입주의 어류를 대상으로 도출한 결과이므로, 향후 해외의 출현 지역을 대상으로 서식처 적합도 모의를 수행하여 모델을 검보정하여야 한다. 또한, 서식처 적합도의 예측력을 향상시키기 위하여 환경 인자를 추가하고 하천의 연결성을 고려하여 서식처 적합도를 평가하는 연구가 필요하다. 본 연구에서 활용한 서식처 적합도 모델은 향후 미래 기후변화 시나리오의 도입을 통해 지속 가능한 유입주의 어류 관리 정책 수립에 기여할 수 있을 것으로 기대된다.