Original Article

Ecology and Resilient Infrastructure. 31 December 2022. 269-281
https://doi.org/10.17820/eri.2022.9.4.269

ABSTRACT


MAIN

  • 1. 서 론

  • 2. 연구 방법

  • 3. 결과 및 고찰

1. 서 론

온실가스 배출량 증가로 인한 지구적 기후변화로 기후대가 고위도로 이동하고 식물 생육기간이 2일/10년이 증가하였다 (IPCC 2021). 한반도에서도 1912년부터 2020년까지 연평균기온이 0.2°C/10년 상승하였고 연강수량이 17.7 mm/10년 증가하였다 (KMA 2021). 이러한 기후변화에 따라 전지구적 생물종 및 식생분포대가 변화하고 있으며 (WWF 2015), 특히 한국의 난대식생대가 확장되고 국내 분포하지 않는 난아열대 식물이 점차 유입, 정착할 수 있을 것으로 예측되고 있다 (NIFS 2021, NIFS 2022).

기후변화에 따른 난대식생대와 난아열대 식물종의 분포 변화를 예측하기 위하여 일반적으로 일반화 가법 모형, Maxent 등의 다양한 종 분포 모형이 활용되고 있다 (Cho and Lee 2015, NIFS 2021, NIFS 2022). 이러한 종 분포 모형은 한 생물종에 대하여 특화된 예측 모형을 만들기는 쉽지만 여러 종에 동시에 적용할 수 있는 일반적인 모형을 만들기 적합하지 않을 뿐만 아니라 구축된 모형을 다른 목적으로 재이용하기 하기가 어렵다 (Elith and Leathwick 2009, Santini et al. 2021). 최근 종 분포 모형의 한계를 보완하기 위하여 다변량 환경 유사도 표면 (multivariate environmental similarity surfaces, MESS)을 통한 유사도 방법이 활용되고 있다 (Elith et al. 2010). MESS는 다차원 공간에서 두 집단의 변수들 사이에 얼마나 유사한지 나타내는 지표로서 음수와 양수를 모두 포함하는 그 값이 클수록 두 지역의 환경이 유사하다는 것을 나타낸다 (Elith et al. 2010). 이 분석법은 유사/비유사의 기준이 명확하고, 전체 공간 분포 정보를 동시에 고려하기 때문에 유사도를 추정하는데 강점이 있으며, 많은 대상 종에 대하여 간단한 모형으로서 적용할 수 있는 범용성이 큰 장점을 가지고 있다 (Owens et al. 2013, Mesgaran et al. 2014). 따라서 기후변화에 따라서 다수의 동아시아 난대 식물종이 한국에 분포할 가능성을 평가하는데 MESS가 유용할 것으로 판단된다.

본 연구의 목적은 동아시아 중국와 일본에 분포하지만 한국에 유입되지 않은 난대 목본식물이 한반도에 잠재적으로 분포할 가능성을 평가하기 위하여, 1) 기후 요인 중 난대 목본식물종의 분포 결정 요인을 추출하고, 2) MESS를 이용하여 동아시아의 난대 목본식물종의 전지구적 분포지와 한국 난대식생대의 기후변수 유사도를 추정하며, 3) 이를 종합하여 동아시아 난대 목본식물종의 한국의 잠재분포 가능성을 평가하는 체제를 구축하고자 하였다.

2. 연구 방법

한국에서는 분포하지 않고 있으나 지리적으로 가까워 이입 가능성이 높은 난대 목본식물종을 동아시아인 중국과 일본에서 수집하여 목록을 구축하였다. 중국의 난대 식물종은 Wang et al. (2018)에서 난대 식물로 구분되는 종을, 일본의 난대 식물종은 NIFS (2012)의 난대 식물 목록에서 수집하였다. 이들 목본식물 중에서 한국에 분포하거나 식재된 식물종은 제외하였다. 수집된 종은 WFO (2022)에 따라서 분류학적 실체를 검증하고 학명을 정리하였다. 수집된 난대 목본식물종의 분포 정보는 GBIF (2022)에서 점 분포 자료로 수집하였다. 수집할 때 식재 등에 의한 인위적 분포와 과거 화석 표본 자료는 제외하였다.

본 연구에서는 동아시아 난대 목본식물종이 한국에 분포할 수 있는 가능성을 평가할 수 있는 요인으로서 기후만을 고려하였다. 따라서 기후요인에 의하여 이들 식물이 한반도에서 먼저 정착할 수 있는 지역을 난대 식생기후대로 가정하였다. 난대식생대는 한랭지수 (coldness index)를 계산하여 한랭지수가 -10°C보다 큰 지역으로 정의하였다 (Kira 1945, Yim and Kira 1975, Kira 1991). 한랭지수는 Worldclim (2022)에서 2.5' × 2.5' 해상도로서 현재 월평균기온 자료를 활용하여 QGIS.org (2022)의 격자 계산기에서 계산하였다.

난대 목본식물종의 분포에 영향을 미치는 기후 자료는 Worldclim (2022)에서 제공하는 19개의 생물기후 자료를 이용하였다. 이 기후 자료를 한국의 난대식생대 격자와 선정된 난대식물종의 한반도를 제외한 전지구적 분포 격자에서 추출하였다. 이들 생물기후 변수 간 관계 및 한반도 난대식생대와 난대식물종별 분포지의 관계를 파악하기 위하여 R 환경 (R Core Team 2022)에서 ‘vegan’ 패키지의 ‘rda’ 함수를 이용하여 주성분 분석 (principal component analysis, PCA)를 실시하였다 (Oksanen et al. 2022).

중국과 일본에 분포하지만 아직 국내에 분포하지 않는 난대 목본식물의 한국에 잠재분포 가능성을 평가하기 위하여, 이들 식물종의 분포에 영향을 미치는 주요 기후 변수를 선별한 후 다변량 회귀분석을 R 환경 (R Core Team 2022)에서 수행하였다. 회귀 분석에서 기후 변수의 다중공선성 (multicollinearity)을 해소하기 의하여 ‘cor.test’ 함수를 이용하여 변수간 Pearson 상관분석을 실시하였다. 상관분석 결과에서 상관계수가 0.75 이상이거나 -0.75 이하인 기후변수를 상관계수의 절대값 총합이 가장 큰 변수만 남기고 제거하였다 (Padalia et al. 2014, Negrini et al. 2020). 한국의 난대 식생대 기후 환경과 동아시아 난대 식물 분포지의 기후 환경 사이의 유사도를 추정하기 위하여 다변량 환경 유사도 표면 (multivariate environmental similarity surfaces, MESS) 분석을 수행하였다. 한국 난대식생대 격자와 동아시아 난대 식물 종별 본포 격자에서 선정된 기후변수 사이에 MESS를 ‘modEvA’ 패키지의 ‘MESS’ 함수를 이용하여 계산하였다 (Barbosa et al. 2013). MESS로 산출된 환경 유사도 지수는 양의 값으로 클수록 두 지역의 환경이 더욱 유사하며, 음의 값으로 적을수록 환경이 더욱 큰 차이가 있으며, 0이면 최소로 환경 범위가 겹친다는 것을 의미한다 (Elith et al. 2010). 동아시아 난대 목본식물종의 한국 난대식생대에서의 잠재분포 가능성을 평가하는 체제를 구축하기 위하여 MESS 환경 유사도 지수를 종속변수로 하고 선정된 기후 변수를 독립변수로 하여 ‘lm’ 함수 및 ‘step’ 함수를 이용하여 단계적 변수선택 회귀분석을 실시하였다. 이때 모형에서 독립변수의 상대적 중요도는 ‘asbio’ 패키지의 ‘partial.R2’ 함수를 이용하여 부분 R2로 추정하였다 (Aho 2022). 최종적으로 각 난대 목본식물종의 분포지에서 기후 변수 평균 값을 모형에 입력하여 환경 유사도를 산출하여 잠재분석 가능성을 평가하였다.

3. 결과 및 고찰

현재 한국에서는 분포하지 않지만 우리나라에 이입되어 생육이 가능할 수 있는 동아시아의 난대 목본식물종을 수집한 결과, 중국 342 종과 일본 49 종이었고 두 국가에서 공통으로 나타나는 종이 7 종으로서 연구대상 후보종이 총 384 종이었다. GBIF (2022)에서 수집한 이들 후보종의 분포지는 총 84,549 개소이었다. 분포지 수가 10 개보다 적은 65 종은 신뢰성 확보가 어렵다고 판단하여 연구대상에서 제외하여 총 319 종을 본 연구에 이용하였다 (Appendix 1). 선정된 동아시아 난대 목본식물종의 분포지는 아시아에서는 적도를 포함한 저위도 지역에 특히 남반구에서 위도 높은 지역까지 분포하였다 (Fig. 1). 아프리카와 남미에서는 내륙 열대기후대보다는 해안을 따라서 다소 위도가 높은 곳에 분포하였다. 북미와 유럽에서는 아시아보다는 위도가 높은 곳에 분포하고 있었다. 한편 한랭지수가 -10°C보다 큰 난대식생대는 제주 해안 그리고 한반도의 남쪽에 특히 해안을 따라서는 위도가 보다 높은 곳에 위치하였다 (Fig. 1).

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Fig. 1

A map showing the global distribution of warm-temperate woody plants distributed in China and Japan not in Korea (left) and the warm temperate vegetation zone of Korea according to the coldness index (Kira 1991) (right).

선정된 동아시아 난대 목본식물종 분포지와 한국 난대식생대의 19개 생물기후 변수를 이용한 PCA에서 1축과 2축이 전체변이의 각각 39.7%와 26.8%를 차지하였다 (Fig. 2). 장소의 배열에서 한국 난대식생대 지소가 동아시아 난대 목본식물종 분포지의 왼쪽에 좁게 포함되어 있었다. 한편 기후변수의 배열에서 대부분의 온도 관련 변수 (T01 – T11)은 제1축의 양끝에, 강수량 관련 변수 (P01 – P08)은 제2축 양끝에 위치하였다. 따라서 온도 관련 변수 집단과 강수량 관련 변수 집단이 각각 서로 강하게 관련되어 있다는 것을 알 수 있었다. 이에 따라서 기후변수의 다중공선성을 해소하기 위한 상관분석에서 T11 (평균온도일교차)을 제외한 모든 온도 관련 변수 (T01 – T10)가 높은 상호 상관을 가졌다 (Table 1의 황색 음영). 또한 강수량 관련 모든 변수 (P01 – P08)가 서로 깊은 상관을 가졌다 (Table 1의 청색 음영). 상호 상관관계를 갖는 변수군에서 다른 변수와의 상관계수 합이 가장 큰 변수를 대표 변수로 선정하였는데, T01 – T10 변수군에서는 T07 (최한 사분기 평균기온)을 P01 – P08 변수군에서는 P04 (연강수량)이 선택하였다.

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Fig. 2

Biplots of principal components analysis (PCA) of climates in the distribution sites of warm-temperate woody plants of East Asia (black dot) and in the warm-temperate vegetation zone of Korea (red dot) (T01 = max temperature of warmest month, T02 = mean temperature of warmest quarter, T03 = mean temperature of wettest quarter, T04 = annual mean temperature, T05 = min temperature of coldest month, T06 = mean temperature of driest quarter, T07 = mean temperature of coldest quarter, T08 = temperature annual range, T09 = temperature seasonality, T10 = temperature isothermality, T11 = mean temperature diurnal range, P01 = precipitation of warmest quarter, P02 = precipitation of wettest month, P03 = precipitation of wettest quarter, P04 = annual precipitation, P05 = precipitation of driest month, P06 = precipitation of driest quarter, P07 = precipitation of coldest quarter, P08 = precipitation seasonality.

Table 1.

Pearson's correlation coefficients between climate variables. Italic numerals indicate the significance at α = 0.01 and bold numerals indicate values greater than 0.75 as an absolute value. Shading of the same color indicates groups of variables that are strongly correlated with each other. Abbreviations refer to Fig. 2

T01 T02 T03 T04 T05 T06 T07 T08 T09 T10 T11 P01 P02 P03 P04 P05 P06 P07 P08
T01 1
T02 0.941
T03 0.750.831
T04 0.770.860.791
T05 0.44 0.58 0.750.891
T06 0.50 0.52 0.31 0.780.841
T07 0.57 0.67 0.65 0.950.970.851
T08 0.19 0.00 -0.15 -0.46 -0.8-0.75-0.751
T09 -0.06 -0.15 -0.25 -0.63 -0.86-0.75-0.830.901
T10 0.18 0.19 0.27 0.60 0.760.750.77-0.76-0.881
T11 0.50 0.22 0.10 0.15 -0.15 0.12 0.07 0.49 0.08 0.19 1
P01 -0.17 0.07 0.32 0.12 0.18 -0.11 0.11 -0.31 -0.09 -0.05 -0.53 1
P02 0.05 0.24 0.37 0.36 0.41 0.19 0.37 -0.42 -0.32 0.15 -0.42 0.751
P03 0.03 0.23 0.38 0.36 0.43 0.19 0.39 -0.46 -0.34 0.16 -0.46 0.760.991
P04 -0.17 0.07 0.23 0.23 0.41 0.14 0.30 -0.56 -0.35 0.23 -0.61 0.780.820.861
P05 -0.32 -0.19 -0.13 -0.09 0.12 0.00 0.00 -0.34 -0.14 0.18 -0.44 0.32 0.15 0.19 0.771
P06 -0.32 -0.19 -0.13 -0.09 0.13 0.00 0.00 -0.36 -0.15 0.19 -0.46 0.34 0.17 0.21 0.770.991
P07 -0.20 -0.1 -0.11 0.06 0.29 0.23 0.18 -0.45 -0.31 0.34 -0.37 0.14 0.31 0.33 0.750.910.851
P08 0.55 0.56 0.57 0.56 0.34 0.29 0.47 0.00 -0.21 0.13 0.28 0.12 0.38 0.36 -0.41 -0.82 -0.82-0.751

난대 목본식물종 별 분포지 및 한국 난대식생대의 공간 격자에서 선정된 기후 변수인 T07, T11 및 P04에 의한 MESS 분석에서 유사도 지수는 -604 - 69의 범위이었다. 이 유사도 지수에 영향을 미치는 주요 기후변수를 선별하기 위하여 단계적 변수선택 회귀분석을 실시한 결과 최종적으로 T07과 P04가 선별되었다 (Table 2). 선정된 변수의 설명력은 T07이 88.3%와 P04이 2.7%이었다 (Table 2). 따라서 난대 목본식물종 분포에는 최한 사분기 평균기온이 가장 중요한 기후요인임을 알 수 있었다. 분포의 유사도 지수 설명하는 회귀식은 y = 56.759 – 12.8116·T07 – 0.0073·P04로 추정되었다. 이 회귀식에 각 동아시아 난대 목본식물종 분포지의 평균 T07 및 P04를 입력하여 산출된 MESS 유사도 지수에서 0 이상이 4종이었고 나머지는 모두 음수로 나타났다 (Table 3Appendix 1). 한국 난대식생대에 분포할 가능성이 가장 높은 종은 Lyonia villosa, Zanthoxylum bungeanum, Rhamnus globosa, Meliosma cuneifoliad이었고, 유사도 지수가 음수로서 비교적 높은 종은 Symplocos myrtacea, Celastrus hypoleucus, Wisteria sinensis, Rubus ichangensis, Smilax glaucochina, Elaeagnus henryi이었다.

Table 2.

Results of a stepwise regression (R2 = 0.89, p<0.001) estimating the multivariate environmental similarity surfaces (MESS) scores of the distribution of warm-temperate woody plants of East Asia in the warm-temperate vegetation zone of Korea according to major climate variables (n=25,016)

Climate variable Coefficient SE tp Partial R2
Intercept 56.7579 0.5139 110.450 <0.001 -
Mean temperature of coldest quarter (T07) -12.8116 0.0294 -435.360 <0.001 0.8834
Annual precipitation (P04) -0.0073 0.0003 -26.620 <0.001 0.0275
Table 3.

List of warm-temperate woody plants of East Asia by the ranges of the scores from the multivariate environmental similarity surfaces (MESS) of mean temperature of the coldest quarter and annual precipitation between their distribution sites and the warm temperate vegetation zone of Korea. The score indicates the possibility of potential distribution of warm-temperate woody plants of East Asia in Korea

Score range Species No. of sp.
10 - 20 Lyonia villosa, Zanthoxylum bungeanum, 2
0 - 10 Rhamnus globosa, Meliosma cuneifolia 2
-10 - 0 Symplocos myrtacea 1
-20 - -10 Celastrus hypoleucus, Wisteria sinensis 2
-30 - -20 Rubus ichangensis, Smilax glaucochina, Elaeagnus henryi 3
-40 - -30 Ulmus changii, Smilax menispermoidea, Rhamnus leptophylla, Rubus irenaeus, Celastrus gemmatus,
Sageretia henryi, Litsea coreana var. sinensis, Rubus malifolius, Symplocos dryophila, Acer campbellii,
Smilax polycolea, Eurya alata, Gaultheria griffithiana, Laurocerasus spinulosa
14
-50 - -40 Ilex corallina, Macropanax rosthornii, Lyonia ovalifolia, Osmanthus cooperi,
Phyllostachys heteroclada, Osteomeles schwerinae, Pleioblastus amarus, Phoebe
hunanensis, Styrax calvescens, Euonymus dielsianus, Castanopsis sclerophylla, Vaccinium
mandarinorum, Viburnum brachybotryum, Acer coriaceifolium, Parthenocissus laetevirens,
Camellia pitardii, Neolitsea aurata var. chekiangensis, Craibiodendron yunnanense,
Trachelospermum axillare, Clerodendrum mandarinorum
20
-290 - -50 Not listed (Shown in Appendix 1) 275
Total 319

이상의 결과에서 본 연구에서, 중국과 일본에 분포하는 난대 식물의 한국 난대식생대에 잠재적으로 분포할 가능성을 평가하기 위하여, 생물기후 환경변수를 상관 분석을 실시하여 다중공선성을 배제하여 주요 환경변수로서 최한사분기 평균기온 (T07), 평균온도일교차 (T11) 및 연강수량 (P04)를 선별할 수 있었다. 또한 MESS 분석법을 산출한 한국 난대식생대와 각종별 분포지의 기후변수 유사도 지수에 영향을 미치는 기후변수 중에서 선택적 변수선택 회귀분석으로 최한사분기 평균기온 (T07)과 연강수량 (P04)을 선정하였다. 이 두 변수로 구성된 유사도 지수를 구할 수 있는 다중회귀식을 도출함으로써 동남아 난대 목본식물의 한국의 잠재분포 가능성을 평가할 수 있는 새로운 방법을 이 연구에서 제안할 수 있었다. 이 평가방법을 이용한다면 기후변화에 따라서 한국에 이입하여 정착할 수 있는 난대식물종을 예측하여 외래종 및 생태계 관리 대책을 수립할 수 있고, 적극적으로는 변화된 환경에서 생육이 적합한 식재종을 선발하는데 활용할 수 있을 것으로 기대된다.

Appendix

Appendix 1

Major climate variables and score indicating the potential distribution possibility estimated by the climate in the warm-temperate vegetation zone of Korea for warm-temperate plants distributed in East Asia not in Korea (mean±SD)

Species n Mean temperature of coldest
quarter (°C)
Annual precipitation (mm) Score
Lyonia villosa 71 2.7±5.2 939±291 15.3
Zanthoxylum bungeanum 148 2.8±4.5 914±336 14.2
Rhamnus globose 56 3.5±4.2 1117±358 3.8
Meliosma cuneifolia 95 3.6±3.6 1012±275 3.3
Symplocos myrtacea 162 3.5±2.3 2474±507 -6.1
Celastrus hypoleucus 34 4.7±4.6 1184±373 -12.1
Wisteria sinensis 5234 5.3±2.7 866±256 -17.5
Rubus ichangensis 65 5.6±2.4 1247±213 -24.1
Smilax glaucochina 90 5.9±2.5 1348±294 -28.7
Elaeagnus henryi 60 6.0±2.6 1305±254 -29.6
Ulmus changii 12 6.0±2.3 1384±364 -30.2
Smilax menispermoidea 145 5.8±4.6 1770±989 -30.5
Rhamnus leptophylla 161 6.1±3.1 1249±281 -30.5
Rubus irenaeus 59 6.1±1.9 1378±200 -31.4
Celastrus gemmatus 110 6.3±2.9 1296±332 -33.4
Sageretia henryi 46 6.4±2.5 1281±211 -34.6
Litsea coreana var. sinensis 29 6.4±1.5 1470±189 -36.0
Rubus malifolius 54 6.5±3.5 1309±265 -36.1
Symplocos dryophila 50 6.6±5.6 1142±287 -36.1
Acer campbellii 37 6.7±5.0 1221±309 -38.0
Smilax polycolea 48 6.8±3.1 1235±272 -39.4
Eurya alata 73 6.7±2.1 1435±205 -39.5
Gaultheria griffithiana 54 6.9±4.9 1113±309 -39.8
Laurocerasus spinulosa 158 6.5±2.5 1818±424 -39.8
Ilex corallina 89 6.9±2.8 1184±253 -40.3
Macropanax rosthornii 50 6.8±2.6 1407±288 -40.6
Lyonia ovalifolia 613 6.5±4.2 2011±896 -41.2
Osmanthus cooperi 16 6.8±1.7 1494±231 -41.3
Phyllostachys heteroclada 15 6.9±3.0 1500±200 -42.6
Osteomeles schwerinae 63 7.3±4.6 836±208 -42.9
Pleioblastus amarus 25 7.1±2.4 1336±204 -44.0
Phoebe hunanensis 36 7.1±2.5 1480±131 -45.0
Styrax calvescens 21 7.1±2.1 1478±207 -45.0
Euonymus dielsianus 94 7.2±2.8 1331±222 -45.2
Castanopsis sclerophylla 145 7.2±2.4 1498±224 -46.4
Vaccinium mandarinorum 96 7.3±3.1 1386±290 -46.9
Viburnum brachybotryum 93 7.4±3.0 1326±227 -47.7
Acer coriaceifolium 12 7.4±1.7 1329±184 -47.7
Parthenocissus laetevirens 32 7.4±3.2 1405±330 -48.3
Camellia pitardii 68 7.5±2.4 1239±263 -48.4
Neolitsea aurata var. chekiangensis 24 7.4±2.6 1453±322 -48.6
Craibiodendron yunnanense 28 7.6±4.7 1178±345 -49.2
Trachelospermum axillare 126 7.5±4.0 1386±297 -49.4
Clerodendrum mandarinorum 88 7.5±3.1 1427±202 -49.7
Phoebe sheareri 139 7.5±2.2 1532±189 -50.5
Euonymus vagans 59 7.7±5.0 1215±352 -50.8
Rosa cymosa 232 7.6±3.1 1397±326 -50.8
Rubus paniculatus 19 7.7±6.3 1280±432 -51.2
Uncaria rhynchophylla 125 7.4±3.4 1883±471 -51.8
Prunus spinulosa 134 7.3±4.2 2067±622 -51.8
Rhododendron leptothrium 30 7.9±4.5 1098±287 -52.5
Zanthoxylum echinocarpum 31 7.8±2.1 1361±140 -53.1
Acer cordatum 77 7.8±3.0 1545±271 -54.4
Photinia parvifolia 165 7.8±2.6 1564±332 -54.6
Illicium simonsii 45 8.1±4.4 1051±326 -54.7
Rosa longicuspis 96 8.1±4.0 1077±281 -54.9
Machilus yunnanensis 21 8.3±4.3 1026±276 -57.1
Symplocos ramosissima 88 8.2±4.0 1344±313 -58.1
Ilex hylonoma 15 8.2±2.4 1449±164 -58.9
Rhododendron mariesii 208 8.1±3.6 1735±713 -59.7
Litsea wilsonii 36 8.4±5.4 1259±286 -60.0
Hypericum uralum 19 8.3±7.2 1488±705 -60.4
Piper wallichii 46 8.4±5.6 1408±460 -61.1
Lyonia ovalifolia var. lanceolata 104 8.5±4.5 1223±434 -61.1
Alnus nepalensis 159 8.5±4.8 1283±431 -61.5
Ficus henryi 79 8.5±4.2 1342±283 -61.9
Lithocarpus glaber 247 8.3±3.3 1755±377 -62.4
Smilax ferox 103 8.6±4.1 1250±286 -62.5
Ormosia henryi 37 8.5±2.6 1543±181 -63.4
Cinnamomum appelianum 42 8.6±2.5 1488±229 -64.3
Rhododendron ovatum 200 8.4±2.9 1855±565 -64.4
Millettia dielsiana 126 8.7±3.9 1411±292 -65.0
Mahonia duclouxiana 16 8.9±3.5 1100±234 -65.3
Schima argentea 102 8.8±3.4 1332±315 -65.7
Eurya jintungensis 15 8.8±3.8 1347±274 -65.8
Elaeocarpus glabripetalus 78 8.7±3.1 1556±188 -66.1
Pistacia chinensis 1655 9.0±3.6 1035±517 -66.1
Vaccinium duclouxii 67 9.0±3.2 1113±266 -66.7
Laurocerasus zippeliana 107 8.6±3.2 1879±548 -67.1
Tetrastigma serrulatum 69 8.9±4.8 1382±799 -67.3
Kadsura longipedunculata 51 8.8±2.6 1553±170 -67.3
Styrax odoratissimus 31 8.8±3.4 1555±161 -67.3
Actinidia eriantha 102 8.8±2.2 1580±172 -67.5
Castanopsis eyrei 246 8.8±3.1 1655±356 -68.1
Eurya rubiginosa var. attenuata 68 8.9±2.7 1576±144 -68.8
Stauntonia chinensis 22 9.0±5.7 1452±385 -69.1
Symplocos lancifolia 357 8.7±3.8 2047±675 -69.6
Ficus sarmentosa var. henryi 259 8.9±4.1 1766±709 -70.1
Leucosceptrum canum 57 9.1±6.0 1438±580 -70.3
Symplocos stellaris 356 8.7±3.4 2392±822 -72.1
Rubus columellaris 66 9.2±2.9 1534±172 -72.3
Rhododendron microphyton 77 9.4±4.1 1205±310 -72.5
Isodon amethystoides 15 9.2±4.5 2027±915 -75.9
Sloanea sinensis 141 9.5±3.6 1557±265 -76.3
Jasminum lanceolaria 248 9.5±4.6 1585±458 -76.5
Ampelopsis grossedentata 93 9.6±2.9 1541±198 -77.5
Symplocos heishanensis 142 9.1±2.9 2627±637 -79.0
Lindera aggregata 236 9.6±3.9 1804±476 -79.4
Ficus pandurata 85 9.8±3.5 1561±219 -80.2
Meliosma rigida 195 9.3±4.0 2465±539 -80.4
Tetrastigma hemsleyanum 126 9.8±3.5 1830±601 -82.1
Premna microphylla 268 9.7±4.1 2158±751 -83.3
Aucuba chlorascens 14 10.2±4.8 1372±349 -83.9
Symplocos anomala 221 9.9±5.8 1890±743 -83.9
Alangium chinense 358 10.2±6.3 1458±473 -84.6
Embelia vestita 44 10.2±5.9 1473±631 -84.7
Choerospondias axillaris 127 10.2±4.4 1474±281 -84.7
Tarenna mollissima 96 10.2±3.4 1617±213 -85.7
Piper hancei 73 10.3±4.2 1602±263 -86.9
Camellia cordifolia 52 10.3±2.2 1606±148 -86.9
Castanopsis fargesii 258 10.2±3.4 1799±449 -87.0
Symplocos sumuntia 182 10.2±5.6 1787±747 -87.0
Smilax glabra 237 10.3±4.2 1713±533 -87.7
Callicarpa rubella 259 10.6±4.3 1578±473 -90.6
Castanopsis fordii 71 10.6±2.5 1619±147 -90.9
Lithocarpus hancei 226 10.5±3.9 1861±720 -91.3
Syzygium austrosinense 15 10.7±3.7 1544±194 -91.6
Dalbergia hancei 119 10.7±3.9 1581±270 -91.9
Ardisia hanceana 42 10.8±4.1 1656±207 -93.7
Coptosapelta diffusa 173 10.7±3.5 1907±575 -94.2
Tarenna depauperata 26 11.0±2.4 1516±193 -95.2
Eurya loquaiana 873 10.4±3.4 2644±768 -95.8
Dodonaea viscosa 9246 11.5±3.7 828±511 -96.6
Machilus pauhoi 37 11.0±4.1 1748±324 -96.9
Litsea cubeba 910 10.9±4.7 2050±670 -97.8
Castanopsis chinensis 41 11.2±3.2 1627±405 -98.6
Rhododendron mariae 50 11.3±2.3 1583±194 -99.6
Olea europaea subsp. cuspidata 3028 11.8±1.4 926±217 -101.2
Castanopsis echinocarpa 12 11.5±4.3 1490±312 -101.4
Sabia swinhoei 125 11.1±3.6 2216±747 -101.6
Rubus swinhoei 230 11.0±4.0 2438±765 -102.0
Alchornea trewioides 108 11.5±3.7 1639±310 -102.5
Psychotria calocarpa 26 11.6±6.6 1484±500 -102.7
Actinodaphne obovata 11 11.5±3.5 1742±784 -103.3
Neolitsea chuii 59 11.6±2.3 1664±152 -104.0
Meliosma arnottiana 22 11.8±7.0 1369±366 -104.4
Antidesma japonicum 240 11.6±4.6 1717±480 -104.4
Symplocos glauca 384 11.1±4.0 2608±649 -104.5
Prunus zippeliana 109 11.4±4.3 2269±440 -105.8
Alyxia sinensis 66 11.8±3.1 1627±224 -106.3
Boehmeria clidemioides 57 11.9±7.1 1468±513 -106.4
Lindera communis 663 11.7±4.1 2142±852 -108.8
Litsea acuminata 923 11.4±3.0 2751±540 -109.4
Ilex pubescens 301 11.8±3.2 2109±650 -109.8
Helicia cochinchinensis 362 11.7±3.7 2294±664 -109.9
Symplocos viridissima 18 12.3±5.6 1543±244 -112.1
Smilax lanceifolia 343 11.8±4.0 2456±706 -112.3
Ficus cyrtophylla 67 12.4±4.7 1417±291 -112.4
Elaeocarpus varunua 17 12.4±5.8 1531±327 -113.3
Celastrus hindsii 142 12.2±4.3 1932±755 -113.6
Castanopsis carlesii 230 11.9±4.0 2451±744 -113.6
Phoebe puwenensis 13 12.6±6.2 1403±362 -114.9
Ficus variolosa 146 12.5±3.4 1690±276 -115.7
Ampelopsis cantoniensis 244 12.3±3.8 2101±649 -116.1
Gnetum parvifolium 53 12.6±3.8 1667±383 -116.8
Leea compactiflora 13 12.8±6.8 1450±388 -117.8
Smilax hypoglauca 32 12.7±2.9 1643±268 -117.9
Castanopsis hystrix 171 12.6±4.0 1891±546 -118.5
Lindera chunii 22 12.7±4.0 1752±329 -118.7
Ilex viridis 57 12.7±5.2 1800±435 -119.1
Syzygium buxifolium 462 12.4±3.6 2414±738 -119.7
Myriopteron extensum 14 13.0±4.0 1377±215 -119.8
Diospyros morrisiana 145 12.5±2.6 2315±654 -120.3
Lindera megaphylla 289 12.5±3.8 2462±777 -121.3
Cleidion brevipetiolatum 46 13.1±4.7 1419±290 -121.4
Anodendron affine 154 12.6±4.9 2338±567 -121.7
Castanopsis fissa 161 13.0±3.5 1746±292 -122.5
Calamus thysanolepis 15 13.1±4.0 1607±146 -122.8
Camellia furfuracea 41 13.0±3.7 1888±462 -123.6
Fissistigma oldhamii 243 12.8±3.0 2295±596 -124.0
Aidia cochinchinensis 213 12.9±4.6 2210±720 -124.6
Toona ciliata 1873 13.5±3.4 1341±394 -126.0
Dioscorea cirrhosa 154 13.0±4.6 2252±746 -126.2
Ficus semicordata 66 13.5±5.5 1461±412 -126.9
Myrsine seguinii 606 12.7±3.5 2883±583 -127.0
Erythrophleum fordii 12 13.6±5.9 1613±420 -129.2
Eurya trichocarpa 44 13.5±6.6 1864±560 -129.8
Litsea verticillata 56 13.7±4.0 1608±293 -130.5
Eleutherococcus trifoliatus 163 13.4±3.5 2265±537 -131.4
Anneslea fragrans 66 13.9±5.0 1439±321 -131.8
Sarcosperma arboreum 31 13.9±5.0 1601±1111 -133.0
Randia cochinchinensis 389 13.3±3.2 2838±573 -134.3
Mussaenda erosa 61 14.0±4.2 1627±304 -134.5
Castanopsis fleuryi 12 14.2±2.2 1364±228 -135.1
Ardisia lindleyana 43 13.9±2.3 1934±192 -135.4
Mussaenda pubescens 202 14.0±3.3 1903±355 -136.5
Lithocarpus truncatus 61 14.2±3.7 1653±333 -137.2
Tetrastigma planicaule 52 14.3±3.8 1615±365 -138.2
Gnetum montanum 62 14.5±6.3 1613±599 -140.8
Symplocos racemosa 70 14.5±6.9 1625±781 -140.9
Machilus chinensis 22 14.6±5.7 1575±206 -141.8
Lasianthus fordii 628 13.9±2.6 2841±549 -142.0
Blastus cochinchinensis 636 14.0±2.3 2768±516 -142.8
Albizia lucidior 14 14.7±3.6 1552±404 -142.9
Eurya nitida 208 14.0±5.0 2788±586 -142.9
Engelhardia roxburghiana 659 14.0±2.6 2867±577 -143.5
Cryptocarya chinensis 318 14.2±2.2 2653±606 -144.5
Mallotus philippensis 3158 14.9±4.4 1574±580 -145.6
Tarenna attenuata 35 14.9±4.5 1581±290 -145.7
Lithocarpus dealbatus 125 15.0±6.1 1466±618 -146.1
Magnolia henryi 17 15.0±3.8 1492±246 -146.3
Litsea monopetala 109 14.9±6.2 1675±515 -146.4
Pericampylus glaucus 249 14.7±5.6 2110±761 -147.0
Pinus kesiya 54 15.0±4.0 1619±685 -147.2
Ilex asprella 566 14.4±2.1 2703±575 -147.4
Byttneria aspera 29 15.0±2.6 1759±282 -148.2
Ardisia quinquegona 593 14.5±2.3 2640±611 -148.3
Bauhinia championii 231 14.7±2.6 2338±542 -148.6
Dasymaschalon rostratum 11 15.3±5.0 1528±139 -150.4
Castanopsis argyrophylla 41 15.4±4.5 1563±430 -151.9
Cinnamomum bejolghota 78 15.3±5.7 1773±617 -152.2
Radermachera sinica 176 15.0±3.8 2343±722 -152.5
Lasianthus curtisii 95 14.8±2.9 2703±480 -152.6
Fissistigma glaucescens 33 15.3±4.1 1916±573 -153.2
Cryptolepis buchananii 56 15.5±5.0 1697±840 -154.2
Sterculia lanceolata 224 15.4±3.0 1904±291 -154.4
Schefflera heptaphylla 692 15.1±1.9 2470±495 -154.7
Garcinia oblongifolia 52 15.5±2.7 1834±250 -155.2
Psychotria serpens 562 15.1±2.6 2545±560 -155.3
Croton tiglium 135 15.6±6.7 1730±592 -155.7
Schima noronhae 13 15.3±4.9 2266±615 -155.8
Smilax ocreata 94 15.5±4.3 2004±670 -156.4
Garcinia cowa 18 15.8±2.7 1504±266 -156.6
Melastoma candidum 631 15.1±2.1 2735±538 -156.6
Symplocos microcalyx 24 15.4±1.1 2313±195 -157.4
Trema angustifolia 45 15.7±5.9 1845±686 -157.8
Canarium album 38 15.8±4.3 1676±331 -157.9
Bredia hirsuta 21 15.4±4.4 2436±390 -158.3
Barleria cristata 284 16.0±6.2 1460±670 -158.9
Mussaenda parviflora 169 15.4±3.1 2544±490 -159.1
Ardisia sieboldii 1128 15.3±2.2 2892±507 -160.4
Ficus auriculata 176 16.1±6.6 1609±738 -161.2
Dendrolobium triangulare 107 16.2±5.8 1692±587 -163.1
Caryota maxima 16 16.1±3.8 2003±598 -164.1
Callicarpa nudiflora 31 16.3±5.2 1662±410 -164.2
Alphonsea monogyna 19 16.5±4.5 1467±262 -165.3
Tarennoidea wallichii 59 16.4±6.3 1670±563 -165.5
Ilex godajam 14 16.4±5.3 1803±598 -166.5
Melastoma sanguineum 134 16.4±3.9 1919±366 -167.3
Pittosporopsis kerrii 16 16.5±2.8 1810±415 -167.8
Maesa indica 69 16.5±6.8 1800±896 -167.8
Diospyros eriantha 721 16.0±2.3 2693±469 -167.9
Terminalia myriocarpa 24 16.6±4.6 1732±658 -168.6
Tetracera sarmentosa 20 16.5±4.2 2020±355 -169.4
Rhodomyrtus tomentosa 452 16.5±4.0 2025±598 -169.4
Rubus alceifolius 144 16.3±3.5 2393±922 -169.5
Osmanthus marginatus 257 16.1±3.9 2770±768 -169.7
Castanopsis indica 216 16.4±3.2 2273±816 -169.9
Aporosa yunnanensis 17 16.8±4.8 1610±428 -170.2
Schima wallichii 266 16.7±5.7 1986±806 -171.7
Triadica cochinchinensis 151 16.4±3.7 2572±652 -172.1
Tabernaemontana corymbosa 24 16.8±5.5 2033±578 -173.3
Cryptocarya concinna 205 16.5±2.9 2703±634 -174.3
Ilex warburgii 34 16.7±1.9 2342±526 -174.3
Alpinia zerumbet 1511 17.0±3.9 1984±727 -175.5
Tarenna gracilipes 210 16.7±3.0 2725±508 -177.1
Stereospermum colais 22 17.4±4.1 1509±446 -177.2
Phyllanthus emblica 298 17.4±6.0 1646±692 -178.2
Psychotria henryi 11 17.5±2.2 1564±176 -178.9
Ficus microcarpa 1644 17.5±4.6 1872±719 -181.1
Lasianthus trichophlebus 15 18.0±4.4 1576±326 -185.3
Engelhardia spicata 27 17.7±5.2 2295±718 -186.7
Celastrus paniculatus 98 18.1±5.0 1619±640 -186.9
Carissa spinarum 4126 18.6±4.8 816±361 -187.5
Duabanga grandiflora 65 18.1±4.6 1772±682 -188.1
Lasianthus verticillatus 79 17.8±3.4 2581±616 -190.1
Psychotria manillensis 30 18.0±1.5 2294±257 -190.6
Antidesma pentandrum 11 18.1±0.8 2142±81 -190.8
Canthium horridum 59 18.3±5.9 1891±587 -191.5
Antidesma acidum 51 18.4±5.9 1741±930 -191.7
Woodfordia fruticosa 104 18.6±5.8 1751±1016 -194.3
Vitex quinata 270 18.3±5.2 2479±540 -195.8
Ficus ampelas 322 18.3±4.1 2643±487 -197.0
Acronychia pedunculata 200 18.5±4.8 2303±735 -197.1
Caesalpinia crista 176 18.7±5.8 2118±780 -198.3
Cipadessa baccifera 35 19.1±4.0 1485±681 -198.8
Dendrotrophe varians 72 18.8±5.8 2381±715 -201.5
Diploclisia glaucescens 47 18.9±4.8 2407±990 -202.9
Cajanus scarabaeoides 393 19.5±4.7 1644±720 -205.1
Crotalaria linifolia 121 19.5±6.0 1676±590 -205.3
Dalbergia pinnata 94 19.6±7.2 2263±908 -210.9
Trema tomentosa 941 20.3±4.9 1410±662 -213.6
Cratoxylum cochinchinense 139 20.1±5.8 2160±695 -216.5
Excoecaria agallocha 620 20.6±4.5 1744±652 -219.9
Cerbera manghas 520 20.4±3.8 2177±799 -220.5
Baccaurea ramiflora 121 20.7±3.8 1731±632 -221.1
Lasianthus cyanocarpus 68 20.3±4.0 2563±543 -222.0
Phoebe lanceolata 50 20.6±4.3 2041±815 -222.1
Melicope triphylla 90 20.2±3.0 2760±642 -222.2
Barringtonia racemosa 363 20.5±4.5 2249±948 -222.3
Entada phaseoloides 146 20.5±4.7 2455±798 -223.8
Smilax zeylanica 26 20.9±5.2 2212±653 -227.1
Melastoma malabathricum 939 21.0±5.7 2351±731 -229.4
Decaspermum fruticosum 81 21.1±5.1 2373±808 -230.9
Lannea coromandelica 62 21.4±4.6 2010±1058 -232.1
Ficus virens 1166 21.9±3.9 1392±472 -234.0
Bridelia stipularis 139 21.6±6.0 2115±815 -235.4
Bridelia tomentosa 1563 21.9±3.7 1615±601 -235.6
Ficus fulva 72 21.6±5.5 2571±725 -238.7
Antidesma montanum 264 21.8±5.5 2264±723 -239.1
Tephrosia purpurea 1164 22.7±3.2 729±630 -239.4
Heritiera littoralis 279 21.9±3.3 2188±751 -239.8
Rourea minor 194 22.0±3.8 2064±731 -240.2
Gironniera subaequalis 145 21.9±4.7 2339±719 -240.9
Ficus subulata 261 22.0±4.4 2618±684 -244.2
Hernandia nymphaeifolia 124 22.3±3.1 2249±800 -245.3
Syzygium acuminatissimum 31 22.6±3.9 2374±267 -250.1
Leea indica 186 22.7±4.5 2431±794 -251.8
Knema furfuracea 20 22.8±3.2 2316±443 -252.2
Knema globularia 53 23.0±4.1 1999±607 -252.5
Microdesmis caseariifolia 71 23.3±4.1 2023±544 -256.5
Poikilospermum suaveolens 53 23.1±4.1 2402±643 -256.7
Diospyros maritima 579 23.8±2.2 1569±538 -259.6
Lepisanthes senegalensis 170 24.6±3.5 1399±781 -268.6
Pometia pinnata 204 24.1±2.5 2654±780 -271.4
Antiaris toxicaria 3002 25.1±1.2 1165±316 -273.3
Orophea creaghii 30 24.5±3.9 2365±552 -274.4
Barringtonia macrostachya 34 24.6±3.2 2475±619 -276.5
Walsura pinnata 21 25.6±1.5 2577±491 -290.0

Acknowledgements

본 연구는 국립산림과학원 난대·아열대연구소 ‘도서 해안지역 탄소흡수원 확충을 위한 맹그로브 적응성 검증 및 조성기반 구축 연구’ (과제번호 FE0100-2022-04-2022)에 의해 수행되었습니다.

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